Физиология речи. Восприятие речи человеком - Чистович Л.А.
Скачать (прямая ссылка):
Выраженный эффект бокового торможения в нейронах заднего бугра четверохолмия (см. раздел 9.2) указывает на то, что второе предположение более вероятно, т. е. что тонические нейроны этого уровня передают информацию об особенностях спектра стимула, а не о значениях амплитуды (энергии) сигнала в частотных полосах. Если это действительно так, то информация о громкости стимула должна передаваться в управляющие и запоминающие отделы мозга по какому-то другому, а не классическому слуховому пути.
Итак, кажется достаточно правдоподобным, что изображение стимула на высших уровнях слуховой системы соответствует особенностям и событиям.
Имеющиеся данные указывают на то, что по крайней мере для четырех классов событий можно ожидать самостоятельных каналов, обеспечивающих обнаружение этих событий и передачу сведений об их выраженности. К ним относятся, во-первых, изменения огибающей разного знака (положительные и отрицательные приращения) и, во-вторых, сдвиги спектрального максимума в разном направлении по оси г.
239
В слуховой коре надежно установлены нейроны, избирательно реагирующие на выключение стимула, т. е. на отрицательное приращение огибающей. Они обозначаются как о//-нейроны [175> 279], реакция нейрона (постстимульная гистограмма) характеризуется резким четко локализованным во времени пиком. Оп-веж-роны, реагирующие на включение, широко представлены уже на уровне четверохолмия.
Рис. 9.11. Зависимость мгновенной частоты импульсации Я (имп/с) от времени относительно начала стимула (<) и от уровня интенсивности тоиа (1Л
По [175].
Жирной чертой внизу отмечен стимул.
Избирательность нейронов к знаку частотной модуляции, т. е. направлению сдвига спектрального максимума, была обнаружена сначала для нейронов слуховой коры I192' 251]. В дальнейшем было показано, что она отчетливо выражена уже на уровне четверохолмия [2в 40в- 494]. По данным Вартанян, 66% из 231 тестированных нейронов отвечают преимущественно или исключительно при изменении частоты в одном направлении (42% при повышении, 24% при понижении).
Существенно отметить, что если на уровне четверохолмия еще отчетливо представлены нейроны с тоническим разрядом, то на уровне слуховой коры ответ нейрона на протяжении всей посылки наблюдается преимущественно лишь при близкой к порогу интенсивности стимула [1751. Увеличение интенсивности стимула
240
(соответственно величины начального скачка) приводит к тому, что нейрон отвечает по типу о/г-нейрона, т. е. отклик становится резко локализованным по времени (рис. 9.11). Создается впечатление, что признаками становятся только события. Понятно, что если кодом является номер нейрона, указывающий его связь со шкалой г и класс выделяемого признака, то частота тонального стимула будет однозначно определена номерами нейронов, давших оп- и о//-ответы.
Важнейший вопрос касается запоминания событий, так как оп- и о//-ответы, естественно, образуются во времени. К этому вопросу мы обратимся в следующем разделе.
На основании данных, приведенных в настоящем разделе, можно с достаточной уверенностью утверждать, что принципом переработки изображения сигнала, используемым слуховой системой, является выделение неравномерностей в спектре стимула по шкале частот и по времени.
9.4. ЦЕНТРАЛЬНЫЕ СЛУХОВЫЕ НЕЙРОНЫ И «ДЕТЕКТОРЫ ОБРАЗОВ»
Одно из направлений современной электрофизиологии состоит в поисках таких центральных нейронов, которые реагировали бы только на определенные классы биологически важных сигналов. Некоторые электрофизиологи считают, что для звуков речи такие «детекторы» уже найдены, причем находятся на уровнях ниже коры. Так, Кейдель [317] называет нейроны, избирательно чувствительные к знаку смещения спектрального максимума «детекторами переходов», а нейроны, реагирующие на частотную модуляцию вне зависимости от знака, — «детекторами согласных».
Если мы имеем в своем распоряжении систему, которая обнаруживает несколько типов событий в каждой из N частотных областей, то переход от описания сигнала на выходе такой системы к образу звука (указанию класса звуков, которому он принадлежит) требует решения двух весьма сложных проблем. Одна из них может быть названа проблемой объединения информации по спектру — всей области значений г, вторая — проблемой сбора информации по времени.
Допустив, что каждому классу сигналов соответствует определенный нейрон (нейронный канал), возбуждение которого означает установление принадлежности сигнала к этому классу, естественно предположить [247, 317], что объединение информации производится с помощью нейронов, выполняющих роль логического элемента «И» (логическое умножение). Рассмотрим правдоподобность такого предположения применительно к объединению информации по спектру.
Допустим, что слуховая кора представляет собой совокупность элементов, каждый из которых отвечает тогда п только тогда,
^(5 Физиология речи
241
когда в нескольких определенных точках шкалы г обнаружены максимумы. Так как число естественных сигналов с больше чем одним спектральным максимумом превышает число сигналов с одним максимумом на спектре, элементы, отвечающие на чистый тон, т. е. сигнал с одним спектральным максимумом, должны быть редкостью. Это совершенно*не согласуется с экспериментальными данными — подавляющее большинство нейронов отвечает на чистые тоны.
