Физиология речи. Восприятие речи человеком - Чистович Л.А.
Скачать (прямая ссылка):
Под центральной слуховой системой обычно понимается классический восходящий слуховой путь. Он схематически рассматривается как состоящий из нескольких последовательных уровней. Нейроны данного уровня получают информацию преимущественно от нейронов предыдущего уровня и посылают информацию преимущественно к нейронам ближайшего следующего уровня.
Волокна первичных нейронов — нейронов первого порядка — образуют слуховой нерв. Соответственно начальным (нижним) уровнем центральной слуховой системы являются скопления нейронов второго порядка — кохлеарные ядра (Б1 и Б2 на схеме рис. 9.2). Нейроны кохлеарных ядер получают импульсацию от слухового нерва своей стороны. Основная часть волокон, отходящих от нейронов кохлеарных ядер, переходит на противоположную сторону мозга.
В ядрах верхней оливы (рис. 9.2), получающих импульсацию от кохлеарных ядер обеих сторон, В1—В5, расположены преимущественно нейроны третьего порядка, в нижних (задних) буграх четверохолмия, Г, — нейроны четвертого порядка, во внутреннем
226
коленчатом теле, Д, — нейроны пятого порядка, в первичной слуховой коре, Е, — нейроны шестого порядка.
Следует иметь в виду, что представление о том, что каждый данный уровень получает информацию только с выхода предыдущего уровня, является известным упрощением реальной картины. Имеются как связи через один и более уровней, так и связи внутри ядер одного и того же уровня. Кроме того, имеется система
Рис. 9.2. Схема восходящего слухового пути. По [260].
А — улитка; В1 — вентральное кохлсарное ядро; Б2 — дорсальное кохлеарное ядро; Я1—-а5 — ядра, относимые к оливарному комплексу; Г — задний бугор четверохолмия; Д — внутреннее коленчатое тело; Е — первичная слуховая кора. 1—5 указывают порядковые номера нейронов, аксоны которых образуют основную часть данного участка слухового пути.
нисходящих слуховых путей (достаточно подробное и вместе с тем доступное неспециалисту описание слуховых путей дано Ратни-ковой I117]).
На всех уровнях слуховой системы обнаружена более или менее строгая тонотопическая организация. Под тонотопической организацией понимается наличие монотонной зависимости между пространственными координатами нейрона (местоположением нейрона в ядре) и частотой тона, к которому этот нейрон наиболее чувствителен.
Отчетливая тонотопическая организация была обнаружена в кохлеарных ядрах [249 453], в ядре верхней оливы [508], в задних буграх четверохолмия [454], во внутреннем коленчатом теле [5341 (цит. по [2781), в первичной слуховой коре [383].
15*
227
С точки врения интересующего нас вопроса о природе признаков, выделяемых на разных уровнях слуховой системы, важен не столько сам факт наличия тонотопической организации, сколько тот промежуточный результат, который позволяет ее обнаружить.
В эксперименте по определению тонотопической организации для каждого нейрона или снимается частотно-пороговая кривая, или определяется при постоянной интенсивности тестирующего тона полоса частот, внутри которой нейрон отвечает на тональный стимул. В качестве оптимальной частоты, приписываемой нейрону, используется или частота, соответствующая минимуму на частотно-пороговой кривой, или центральная частота найденной полосы частот.
Необходимым условием, без выполнения которого определение тонотопической организации было бы невозможным, является наличие у нейрона выраженной частотной избирательности: частотно-пороговая кривая должна иметь один выраженный минимум, полоса частот, на которую реагирует нейрон, должна быть существенно уже всего слухового диапазона.
Рассмотрение литературы показывает, что электрофизиологи слуха считают выполнение этого условия правилом, т. е. наиболее часто встречающимся случаем. Описываются как исключение те случаи, когда оно не выполняется. Хотя количественных оценок, характеризующих частоту отклонений от правила для разных уровней слуховой системы, найти не удалось, создается впечатление, что «неправильные» формы частотно-пороговых кривых наблюдаются преимущественно на уровне коленчатого тела и слуховой коры. Ограничимся рассмотрением данных о нейронах слуховой коры, т. е. наиболее сложного случая.
Необходимо прежде всего указать, что не у всех нейронов слуховой коры удается наблюдать реакцию на звуковой сигнал. Из нейронов, отвечающих на звук, только примерно 80—85% отвечают на тональные стимулы I247].
Три типа форм частотно-пороговых кривых, наблюдавшихся при тестировании 70 нейронов первичной слуховой коры тональными посылками длительностью 100 мс [174], приведены на рис. 9.3. Можно видеть, что часть нейронов (рис. 9.3, .4) характеризуется очень узкими и близкими к полосовым частотно-пороговыми кривыми. Другие нейроны характеризуются или малой частотной избирательностью (рис. 9.3, Б), или наличием нескольких (обычно двух) минимумов (рис. 9.3, В).
Рис. 9.3. Типичные формы (А—В) частотно-пороговых кривых нейронов первичной слуховой коры. По [l'*J.
llo neu абсцисс — частота тональной посылки; по оси ординат -~- уропень звукового
давления.
На рис. 9.4 приведена гистограмма распределения 236 нейронов по ширине полосы частот, на которые они отвечают [174]. Тестирование производилось при стандартном уровне звукового давления тона (50 дБ), полоса определялась как отношение где Р1 — самая низкая, а — самая высокая частота тестирующего тона, еще вызывающая ответ нейрона.
