Биология полости рта - Боровский Е.В.
ISBN 5-86093-077-1
Скачать (прямая ссылка):
Указанные выше возможные способы связи минеральной и белковой фаз эмали через фосфат не противоречат выдвигаемой концепции. Присоединение фосфата к белковой матрице в результате фосфорилирования гидроксиаминокислот, образование фосфоамидных связей либо проявление гидрофобных взаимодействий с фосфолипидами в целом значительно повышают каль-цийсвязывающую емкость белка, не меняя существа предлагемой схемы белок — Са — белок.
Таким образом, как концепция фосфосериновых мостиков, так и другие способы связи белково-связанного фосфата с минеральной фазой принципиально не противоречат предлагаемой модели строения эмали зубов, в основу которой положена идея белково-кальциевых взаимодействий, в результате которых образуется полиморфная нерастворимая белковая матрица эмали, связанная через кальций с гидроксиапатитом.
Нет прямых данных о том, что каждая белковая цепь связана с гидроксиапатитом или одна цепь связа-
111
на с несколькими кристаллами. Расчет показывает, что имеющийся в эмали белок может прямо связывать не более 2,5—5% содержащейся в эмали минеральной фазы. Соразмерность длины кристалла гидроксиапатита и мономера КСБЭ обеспечивает широкую связь кристалла с матрицей, в молекуле которой имеется 8— 10 способных к взаимодействию с кальцием групп. Вероятно, связывающиеся матрицей ионы кальция служат точками нуклеации, а в дальнейшем — зонами роста кристаллов гидроксиапатитов, которые ориентируются в соответствии со сформированной трехмерной белковой сетью — матрицей эмали. Это обеспечивает их строго упорядоченное расположение, регулярность строения, прочность и другие свойства эмали.
Вокруг зон первичной нуклеации, содержащих в себе не более 2,5—5% гидроксиапатита эмали и непосредственно связанных с белковой матрицей, происходит дальнейшая ориентированная минерализация эмали, формирование которой уже запрограммировано матрицей и зонами первичной нуклеации. Эти кристаллы, вероятно, непосредственной связи с белковой матрицей не имеют. Степень минерализации может не зависеть от матрицы и определяться другими факторами (саливацией, кровоснабжением, степенью пересыщенности Са2+ и фосфатом, pH среды и др.). Таким образом, белковая матрица обеспечивает белковый каркас эмали и зоны первичной нуклеации минеральной фазы, программирует регулярность и упорядоченность структуры эмали, в связи с чем дефекты в развитии и формировании белковой матрицы трудно восполнимы. Степень минерализации вряд ли связана с белковой матрицей, вероятно, она зависит от других факторов.
Важное значение в построении функциональной модели эмали придают белку, нерастворимому в кислотах и ЭДТА. Этот белок при осторожной декальцинации остается на коронке зуба в виде своеобразной короны, волокна которой идут от фиссур жевательной поверхности к шейке зуба, где они наиболее выражены. Меньшее-его количество находится в области бугров и боковых поверхностей. Высокая устойчивость белка, сродство его. к коллагену и эластину позволяют предположить, что он играет роль «скелета», придающего устойчивость всей структуре эмали в целом. Попытки растворить этот белок оказались безуспешными. В связи с этим в обсуждаемой функциональной модели эмали пераствори-
112
мому белку отведена роль высокомолекулярного нерастворимого остова-каркаса, с которым связана трехмерная сетка КСБЭ, соединенная с гидроксиапатитом. Общая схема функциональной модели эмали, построенная на изложенных выше принципах, представлена на рис. 38.
Основу эмали составляет нерастворимая трехмерна сетка КСБЭ, образованная путем агрегации мономерных белковых единиц с помощью кальция. Эта сетка прикреплена в определенных местах, вероятно, также с помощью кальция к нерастворимому белку эмали, образующему мягкий «скелет» этой ткани. Белковая матрица непосредственно связана с кристаллами гидроксиапа-тита, нуклеацию и кристаллизацию которого она инициирует. Этим достигаются ориентация, упорядоченность и равномерность структуры эмали и последовательность ее формирования. Вокруг первичных ядер нуклеа-ции происходят созревание и дальнейшее отложение кристаллов тидроксиапатита, расположение и ориентация которых уже запрограммированы предшествующей нуклеацией фосфата кальция. Этот этап минерализации эмали, вероятно, может идти без непосредственной связи белковой матрицы с гидроксиапатитом.
Таким образом, белковая матрица в описанной функциональной модели, очевидно, выполняет следующие функции: 1) белок, нерастворимый в ЭДТА и соляной кислоте, образует остов-каркас, на котором крепится КСБЭ; 2) КСБЭ образует трехмерную, нерастворимую в нейтральной среде матрицу для минерализации путем взаимодействия растворимых мономеров белка с ионами Са2+ с превращением их в нерастворимую сетку;
3) функциональные группы КСБЭ (вероятно, фосфат фосфосерина и фосфолипидов, свободный карбоксил ас-партата, глутамата, белково-связанного цитрата, гидрофобные группы фосфолипидов и др.) образуют центры (ядра) нуклеации при кристаллизации; 4) КСБЭ и, возможно, частично белок, нерастворимый в ЭДТА и соляной кислоте, ориентируют ход кристаллизации, обеспечивая упорядоченность и регулярность новообразуемой структуры эмали.
