Акушерство и геникология - Бекманн Ч.Р.
Скачать (прямая ссылка):
К моменту рождения яичники содержат примордиальные фолликулы. Каждый фолликул содержит ооцит, развитие которого остановлено на уровне профазы мейоза. Ооцит окружен одним слоем прегранулезных клеток, которые затем превратятся в зернистые клетки. Прегранулезные клетки окружены клеточным матриксом, из которого в дальнейшем вокруг фолликула сформируется оболочка (тека, theca). Некоторые примордиальные фолликулы реагируют на действие ФСГ уже в детском возрасте, но несмотря на стимуляцию и последующую атрезию некоторых фолли-
Рисунок 34.2. Схема двухклеточного синтеза эстрадиола.
кулов, овуляции начинают происходить только с наступлением половой зрелости.
Во время полноценного репродуктивного цикла перед овуляцией созревает один ооцит. Одновременно множество других ооцитов подвергаются частичной стимуляции и в некоторой степени созревают, но затем претерпевают атрезию, не достигнув овуляции. Неизвестно почему несколько ооцитов стимулируются одновременно, но только один достигает овуляции.
В процессе созревания фолликула прегранулезные клетки, стимулируемые ФСГ, становятся зернистыми клетками, которые начинают секретировать эстрадиол. Связывание ФСГ с зернистыми клетками вызывает их пролиферацию, повышенное образование рецепторов к ФСГ на их поверхности и усиление продукции эстрадиола. Фолликул с наибольшим числом зернистых клеток, ФСГ-рецеп-торов и наибольшей продукцией эстрадиола становится доминантным. Он созревает полностью и является источником овуляции.
При стимуляции примордиального фолликула клеточный матрикс, окружающий зернистые клетки, превращается в тека-клетки. Они начинают вырабатывать андрогены, являющиеся предшественниками для синтеза эстрадиола зернистыми клетками. Современная научная теория утверждает, что эстрадиол секретируется через «двухклеточный» механизм (рис. 34.2). Вначале тека-клетки синтезируют андрогены. Андрогены проникают в зернистые клетки путем диффузии, где они подвергаются ароматизации до эстрадиола.
После овуляции доминантный фолликул становится желтым телом, которое секретирует прогестерон, готовящий эндометрий для имплантации оплодотворенной яйцеклетки. Если беременность не наступает, происходит менструация и цикл повторяется. Изменения в фолликуле во время фолликулярной фазы цикла представлены на рис. 34.3.
Для наглядности репродуктивный цикл подразделяется на три фазы: менструация и фолликулярная фаза, овуляция, и лютеиновая фаза. Эти три фазы отражают состояние яичника в течение репродуктивного цикла.
ФАЗЫ РЕПРОДУКТИВНОГО ЦИКЛА Фаза 1: Менструация и фолликулярная фаза
Если подвергшаяся овуляции в предыдущем цикле яй-цеклетка остается неоплод отворенной, снова включаются циклические взаимодействия между гипоталамусом, гипофизом и яичниками, и инициируется новый репродуктивный цикл. Первый день менструации считается первым днем менструального цикла. Во время менструации происходит отторжение функционального слоя эндометрия в ответ на уменьшение уровня прогестерона. Вслед за этим начинается фолликулярная фаза, в течение которой вновь формируется новый слой эндометрия матки для возможной имплантации эмбриона.
Обычно длительность менструации составляет от 3 до 5 дней. В течение менструации женщина теряет приблизительно 30-50 мл темной, несвертывающейся крови. Иногда в менструальных выделениях могут быть видны тканевые элементы эндометрия.
В течение первого и/или второго дня менструации женщина может ощущать маточные сокращения. Они являются результатом действия высвобождающихся из эндометрия в начале менструации простагландинов. Простаглан-дины — это группа эндогенных 20-карбо-гидрокси-нена-сьпценных жирных кислот, чей биосинтез начинается с предшественника — арахидоновой кислоты (рис. 34.4). Секреторный эндометрий под влиянием прогестерона синтези-
Глава 34. Репродуктивный цикл
291
Примордиальный
фолликул
Начавший
созревать
фолликул
(преантральный,
первичный)
Зреющий
фолликул
(антральный,
вторичный)
РУСЯ Преовуляторный Прозрачная Шо© фолликул Полость\ зона с?м7 (третичный,
«мГт—POifM граафов пузырек)
500 ц
Рисунок 34.3. Изменения фолликула в течение менструального цикла.
Арахидоновая кислота
Рисунок 34.4. Пути биосинтеза простагландинов (и тромбоксана) из арахидоновой кислоты.
292
Раздел IV. Репродуктивная эндокринология и бесплодие
ЛИЗОСОМА
Клеточная мембрана
_ ^ Травма
Освобождение ^_Гормональныйдисбаланс
лизосомальнои „
/=\/'==\ R Арахидоновая кислота
Освобожденные фосфолипиды
Промежуточные компоненты
Рисунок 34.5. Высвобождение простагландина F2ot во время менструации и сопутствующие маточные сокращения
(сверху вниз и слева направо).
рует простагландини, особенно Pg F2a. Содержание Pg F2o в эндометрии постепенно повышается от фолликулярной к секреторной фазе и достигает пика в самом начале менструации. В этот момент простагландини высвобождаются и вызывают сокращения мускулатуры матки и сосудов, которые и являются причиной спастических и ишемических болей (рис. 34.5). Эти маточные сокращения способствуют изгнанию менструальных выделений.
