Наглядная неврология - Баркер Р.
ISBN 5-9704-0280-Х
Скачать (прямая ссылка):
Так, например, Е„* в скелетной мышце человека будет равен:
-58 1п 3/140 - -95 мВ
Если натриевых каналов открыто недостаточно, критический порог импульсации не достигается и потенциал не генерируется, наблюдается лишь преходящая деполяризация
Потенциал покоя мембраны
В покое мембрана нейрона относительно непроницаема для ионов. Это важно для генерации потенциала покоя. Основным интрацеллюлярным ионом является калий, аэкстрацеллюлярным натрий. Поэтому в соответствии с электрохимическим
градиентом поток ионов калия направлен из клетки, а поток ионов натрия — в клетку. Перемещение положительно заряженных ионов из клетки приводит к генерации отрицательного мембранного потенциала или гиперполяризации, тогда как поток ионов натрия внутрь клетки вызывает деполяриза-
20
шло. Однако покоящаяся мембрана относительно непроницаема для натрия, но в то же время достаточно проницаема для калия. Поэтому в покое калий имеет тенденцию к перемещению из клетки в соответствии с электрохимическим градиентом, что приводит к отрицательному заряду мембраны. Так продолжается, пока химический градиент концентрации, приводящий к выходу калия из клетки, не выключится разностью электрического потенциала, вызванного притоком ионов в клетку (мембранным потенциалом) и приводящего к возвращению калия в нейроны. Мембранный потенциал, обеспечивающий это стационарное состояние, называется потенциалом равновесия для калия (Ек ) и вычисляется по уравнению Нернста (см. рисунок). На самом деле измеренный потенциал покоя аксонов имеет более положительную величину, поскольку незначительная проницаемость мембраны для ионов натрия, в покое сохраняется. Небольшой приток натрия поддерживается аденозинтрифосфат ЛТФ)-зависимой натрий-калий-АТФазой, которая сама по себе обладает небольшой электрогеннос-тью. Этот насос важен для поддержания ионных градиентов и является электрогенным, в силу того что обменивает 3 иона натрия на 2 иона калия, входящих в клетку. Это вносит лишь незначительный вклад в потенциал покоя мембраны.
Генерация потенциала действия
Одним из фундаментальных свойств нервной системы являются генерация и проведение нервных импульсов (см. главы 8 и 19). Эти импульсы включают генераторные, синаптические потенциалы и потенциалы действия, последние определяют как одиночные электрические импульсы, распространяющиеся по аксону. Этот потенциал действия (нервный импульс или спайк) возникает по принципу «все или анчего», т. е. когда стимул достигнет определенного
порога интенсивности. Таким образом, информац] в нервной системе закодирована по частоте импуль-сации, а не по размеру потенциала действия (см. главу 18). Порог интенсивности стимула определяется как величина, до которой поднимается внутренний сетевой ток (зависимый в основном от ионов натрия), которая выше, чем внешний сетевой ток (зависимый в основном от ионов калия), и которая составляет порядка 55 мВ (критический порог им-цульсации). Он возникает в области аксонального бугорка, где плотность натриевых каналов наиболее высока и где инициируется потенциал действия нейрона. Однако если порог не будет достигнут, деполяризация не генерирует потенциал действия и сигнал не распространится по аксону.
Последовательность событий, участвующих в генерации потенциала действия, такова: • Деполяризующий заряд активирует вольтажзави-симые натриевые каналы на мембране нейрона,
который позволяет некоторым ионам натрия переместиться в соответствии со своим электрохимическим градиентом (повышенная натриевая проводимость). Это деполяризует мембрану и открывает еще больше натриевых каналов согласно механизму положительной обратной связи. Когда открывается достаточное количество натриевых каналов, для того чтобы величина внутреннего тока сети превысила величину тока, обеспеченную выходом калия из клетки, открываются быстрые натриевые каналы, что приводит к массивному притоку натрия, который деполяризует мембрану до потенциала равновесия для натрия (примерно +55 мВ). Таким образом, генерируется спайк потенциала действия, однако он не достигает потенциала равновесия для натрия в силу продолжаюшегося и увеличивающегося оттока ионов калия из клетки. • Далее следует убывающая фаза потенциала действия, при этом вольтажзависимые натриевые каналы инактивируются (см. главу 5). Эта инактивация также вольтажзависима, однако она более медленная, чем фаза активации, и поэтому возникает позже (см. главу 5). Во время фазы убывания потенциала приобретает более важную роль вольтаж-зависимый калиевый поток, так как его активация деполяризацией мембраны происходит еще более медленно, чем инактивация натриевых каналов. Активированные вольтажзависимые калиевые каналы обеспечивают короткий период гиперполяризации мембраны, предшествующей ее дезактивации, и потенциал мембраны возвращается в состояние покоя. Сразу после появления спайка потенциала действия отмечается рефрактерный период, когда нейрон становится невозбудимым (абсолютный рефрактерный период) или же активируется только субмаксимальными стимулами (относительный рефрактерный период). Абсолютный рефрактерный период возникает в момент максимальной инактивации натриевых каналов, тогда как относительный — в более поздний период, когда большинство натриевых каналов уже вернулось в состояние покоя, но ток через активированные калиевые каналы уже раходится в развернутой фазе. Рефрактерный период содержит два важных аспекта для генерации и проведения потенциала действия. Во-первых, потенциалы действия могут распространяться только в одном направлении — от места генерапии, и, во-вторых, они могут генерироваться лишь с определенной частотой.
