Биоразнообразие и его оценка. Концептуальная диверсикология - Протасов А.А.
Скачать (прямая ссылка):
Здесь может быть полезным введение двух вариантов однородности относительного обилия. Однородность первого рода связана с выравненной представленностью всех элементов системы. Однородность второго рода присутствует, когда сообщество достаточно однообразно за счет высокой представленности доминирующего вида. Однородность второго рода обычно рассматривается как упрощение систем. Сообщество с высоким доминированием, низкой выравненностью имеет низкие показатели разно-
89
Биоразнообразие и его оценка. Концептуальная диверсикология
образия. Таким образом, низкое разнообразие ассоциируется с более простой структурой сообщества. Однако эту концепцию можно принять только для сообществ Р-типа, где доминант (даже при высоком доминировании) формальный и не образует системы консортивных связей. В целом можно сделать заключение, что сложность сообществ не всегда прямо связана с их видовым разнообразием.
Концепция биоразнообразия самым непосредственным образом связана с принципом экологической комплементарное™ (положение 1.39). Разнообразие является базой для обеспечения формирования систем на основе дополнительности свойств одних элементов системы другими. Система должна состоять из минимального числа функционально дополняющих друг друга элементов и содержать некоторое количество избыточных элементов для обеспечения устойчивости, целостности системы в случае стресса.
Биоразнообразие рассматривается во многих аспектах. Различные взгляды на эту многоаспектность сходятся в том, что биоразнообразие имеет несколько уровней. Существуют подходы, связывающие уровни биоразнообразия с уровнями организации живого (положения 2.3; 2.5).
Представляется, однако, что структура биоразнообразия должна иметь свои особенности. В основе системы биоразнообразия должна лежать идея В. И. Вернадского о разнообразии вещества биосферы и выделении живого вещества (положение 2.8). Живое вещество биосферы имеет свое разнообразие, в котором основными является разнообразие индивидуального живого вещества и разнообразие видового живого вещества. Иерархия биотического разнообразия ассоциаций индивидов, сообществ и экосистем приводит нас к биосферному уровню. Таким образом, структура уровней разнообразия имеет циклический характер.
Биоразнообразие связано со структурно-функциональными характеристиками сообществ. Разнообразие сообществ возрастает при снижении общей биомассы организмов (положение 3.4). Это хорошо видно на примере изменения биомассы при загрязнении среды: биомасса обычно возрастает за счет малого числа (или одного) видов, что приводит к снижению выравненное™ и разнообразия. Однако противоречием этому правилу выступает увеличение разнообразия параллельно с биомассой по мере прогрессивной сукцессии (положение 3.5). Предлагается концепция о двух путях проявления правила максимального давления жизни: в сукцессионном процессе увеличивается давление видового живого вещества, увеличивается видовое богатство, а конкурентные отношения препятствуют высокому доминированию 1—2 видов. При внешних воздействиях, в том числе и повышении трофности, происходит увеличение давления индивидуального живого вещества. Это приводит к увеличению доминирования малого числа видов, снижению разнообразия. Эмпирические данные показывают, что увеличение разнообразия сообществ связано со снижением среднего обилия популяции (положение 3.8). В более разнообразных сообществах сни-
90
Заключение
жается размах показателей обилия отдельных видов, максимальные значения приближаются к средним. По мере увеличения продукционных показателей разнообразие снижается (положения 3.10; 3.11). Важным показателем уровня метаболических процессов является отношение рассеянной энергии к энергии, накопленной в биомассе. В сообществах с высоким разнообразием увеличивается относительная доля рассеянной энергии к накопленной в биомассе (3.14).
С проблемами биоразнообразия непосредственно связаны представления об экологической нише. Разделение пространства ниш, их число и соотношение объемов и создает собственно разнообразие сообществ (положения 4.1; 4.3). Наиболее существенными параметрами гиперпространства ниш являются биотоп, время и пища. Существует тесная связь между видовым разнообразием и трофической структурой сообществ (положение 4.6; 4.7).
Трофические взаимодействия в сообществах существенно влияют на разнообразие (положения 4.9; 4.10), поскольку пастбищники и хищники при не очень высоком воздействии, выедая, в первую очередь, доминирующие виды, увеличивают выравненность, тем самым повышая разнообразие. Таким образом, формулируется один из постулатов о положительной роли для разнообразия умеренного нарушения (положение 5.13; 5.14). Разнообразие выше в сообществах с мелкими по размерам, короткоживу-щими видами (положение 4.12). Здесь очень важно масштабное соотнесение организмов и элементов среды, поскольку одним из важных факторов формирования разнообразия является пространственная гетерогенность среды (положение 5.6). Очевидно, что среда по разному гетерогенна для более крупных и менее крупных организмов. Это же касается и соотношения биологического видоспецифичного времени и временной неоднородности среды. Оценка разнообразия не предполагает учета качественных различий между элементами системы (положение 1.20), Однако очевидно, что различные виды более широко- или более узкоспециализированно используют ресурс, т. е. ближе к одному из полюсов градиента стено- и эв-рибионтности.
