Биоразнообразие и его оценка. Концептуальная диверсикология - Протасов А.А.
Скачать (прямая ссылка):
Уиттекер, 1980; Пианка, 1981
Одним из аргументов, подтверждающих эту гипотезу, является то, что низкоширотные экосистемы достигли «большей зрелости» и характеризуются высоким разнообразием благодаря тому, что они длительное время не подвергались каким-либо экстремальным воздействиям, и организмы имели возможность и время эволюционировать и занять различные ниши (Пианка, 1981). Большой знаток тропической природы А. Уоллес (1975) писал: «Три больших климатических пояса Земли — жаркий, умеренный и холодный — можно назвать попросту поясом однообразных, меняющихся и крайних физических условий» (с. 22). Таким образом, можно сделать заключение, что высокое биоразнообразие обусловлено значительным однообразием условий. В стабильных во времени условиях в большей мере проявляется принцип «разнообразие порождает разнообразие» (Уиттекер, 1980). Однако стоит обратить внимание и на слова того же А. Уоллеса, которые делают эту зависимость не столь очевидной и безусловной: «...равномерность климата — источник всего этого пышного изобилия и бесконечного разнообразия растительности — является в то же время и причиной часто прямо-таки удручающего ее однообразия» (Уоллес, 1975, с. 73).
Если стабильность условий во времени выглядят как вполне реальный фактор положительного диверсогенеза, то относительно однообразия условий в пространстве существует обратная точка зрения.
58
5. Биоразнообразие и среда
5.6
Сообщества более разнообразны в пространственно более гетерогенных местообитаниях
Кгатос11\уП, 1999; 8с1лаеГег, 1999
Поскольку в этой гипотезе предполагается важная связь биоразнообразия и условий среды, необходимо более подробно остановиться на последних. По-видимому, здесь просматривается системная аналогия с самим биоразнообразием, т. е. высокое разнообразие среды, гетерогенность предполагает значительное количество элементов, факторов среды и отсутствие высокого доминирования, преобладания, превалирования одного фактора или элемента. Таким образом, можно говорить о факториальном богатстве и факториальной выравненное™. Такой же подход можно применить не только к пространственным аспектам среды, но и временным. Если значимость какого-то фактора не изменяется слишком существенно за некоторый отрезок времени, можно говорить о большой временной выравненно-сти факторов среды.
5.7 Разнообразие среды, неоднородность, Протасов и др.,
гетерогенность может быть оценена на 1999;
основании богатства элементов, факторов и их Викторов, 1986
выравненное™
Это делает возможным количественно оценивать взаимосвязь и соотношение абиотического и биотического разнообразия. Однако возникает сложная проблема оценки абиотического разнообразия, связанная с очевидными различиями размерностей выражения тех или иных факторов. Скорость течения измеряется в м/с, а температура — в °С).
Если же характеристики среды описываются в одних единицах, то оценки разнообразия среды вполне возможны. Например, можно использовать применяемые в ландшафтоведении (Викторов, 1986) энтропийные меры сложности рисунка ландшафта, аналогичные индексу Шеннона. Здесь в качестве частот берутся отношения площади ьго однородного контура к общей площади всех контуров. Использование функции Шеннона для оценки разнообразия среды возможно также при учете внешних потоков энергии (Денисенко и др., 1991) или потоков вещества (Алимов, Ум-нов, 1997).
Оценка разнообразия среды имеет значительные методические сложности и основная трудность связана с оценкой доли каждого фактора в общем факториальном поле. То, что при расчете индекса Шеннона (или других индексов) для биотического разнообразия, где все значимости отдельных видов выражены в одних единицах, делается простым суммированием, вызывает большие проблемы при оценке разнообразия среды. Одним из вариантов решения вопроса, как нам кажется, может быть экспертная оценка соотношения значимости факторов. Исходя из нашего опыта изучения различных водных экосистем можем предложить следую-
59
Биоразнообразие и его оценка. Концептуальная диверсикология
щий вариант экспертной оценки соотношения значимости факторов (табл. 5.1)
Сложность таких оценок состоит в мало поддающемся формализации учете сразу нескольких аспектов: соотнесение данных значений с максимально возможным, средним или лимитирующим развитие организмов и сравнение относительного значения каждого фактора с другими, а также с некоторой условной суммой воздействия.
Однако если обратиться к таблице 5.1, то можно отметить несколько вполне бесспорных допущений. Так, можно выделить местообитания, где явно превалируют один^два фактора, из-за чего разнообразие среды резко снижается. Например, вряд ли можно оспаривать допущение, что в отводящем канале охлаждающих вод АЭС, где температура может достигать 40°С, именно этот фактор, а затем гидродинамический являются значительно доминирующими. Также в верхнем течении рек, в горном потоке, течение, влекомые наносы, качество субстрата являются доминирующими
Таблица 5.1 Оценка значимости фактора (%) и разнообразия среды в различных водоемах и их участках по восьми факторам.
