Биоразнообразие и его оценка. Концептуальная диверсикология - Протасов А.А.
Скачать (прямая ссылка):
Поскольку под фундаментальной нишей понимается все множество условий для того или иного вида, всегда можно найти некоторую область условий, удовлетворяющую требованиям какой-то популяции, которая могла бы здесь обитать. Такой подход породил идею о существовании незанятых ниш. Формально отвергая понятие «свободная», «незанятая» ниша, но по сути, модифицируя его, В. Ф. Левченко и Я. И. Старобогатов (1990) предлагают концепцию лицензий, сравнивая их с незанятыми вакансиями в штатном расписании. Ниша не существует вне экологического единства популяции и среды, в силу чего следует согласиться с указанными авторами, что «понятия свободная, незанятая ниша лишены экологического смысла» (с. 625).
49
Биоразнообразие и его оценка. Концептуальная диверсикология
Тем не менее чисто формально не лишены были бы интереса сравнения разнообразия реальных и «свободных» ниш в различных экосистемах, если бы удалось избежать волюнтаризма в определении последних.
Наиболее очевидно положение, которое связывает концепцию экологической ниши с диверсикологией и прямо указывает на разнообразие ниш.
4.1
Если два вида сосуществуют, то между ними должно быть какое-то экологическое различие
Джиллер, 198
Из этого положения вытекает, что сообщество может быть сформировано только из различных, различающихся популяций, что и создает разнообразие. В связи с этим из общесистемных постулатов приведем также аксиому системного сепаратизма:
4.2
Разнокачественные составляющие системы всегда структурно независимы
Реймерс, 1992
Так же как органы в системе организма связаны гуморально и функционально, но входят в структурно различные системы органов (сердце не может выполнять пищеварительных функций, а печень — дыхательных), в сообществе различные виды, образуя систему, стремятся к сепаратизму, определенной степени изолированности, обладают различными механизмами изоляции. Причем, согласно системным принципам, такая дискретность (например, дискретность экологических ниш) является одной из предпосылок системной целостности при выполнении принципа экологической комплементарности.
Понятие экологической ниши как «гиперобъема» связано с идеей неограниченно большого числа ресурсов, факторов, связей в системе популяция — среда. Однако из всех осей гиперпространства ниш выделяют три основных — пространственную, временную и трофическую.
4.3 Виды замещают друг друга и разделяются в Пианка, 1981
каждом из трех измерений — пространство,
время, пища — вследствие чего и возникает
разнообразие
Если из всех возможных факторов выделяется три основных, то из этих трех в определенных условиях для тех или иных видов существует преобладающий. Как отмечается (Хлебосолов, 1996), еще Дж. Гриннел сформулировал подход к нише как иерархической системе: «такое представление об экологической нише предполагает концепцию одномерной иерархической ниши, согласно которой расхождение видов по нишам происходит по одному наиболее важному фактору, обусловливающему формирование всех прочих различий» (Хлебосолов, 1996; с. 451).
Безусловно, иерархичность, соподчиненность осей ниш очень существенно изменяет сам характер ниши, однако в сущности при этом ниша не
50
4, Биоразнообразие и концепция экологической ниши
перестает быть многомерной. Для диверсогенеза в этой концепции важно то, что на формирование разнообразия влияет перекрывание именно по доминирующим осям ниши как наиболее жизненно важным. Следует принимать во внимание, что в разных популяциях может быть своя система иерархии осей ниши, что создает немалые проблемы в интерпретации взаимоотношений различных ниш. Даже в таком достаточно однородном экоморфологически таксоцене как сообщество птиц может быть выдвинуто несколько гипотез о доминирующем факторе повышения разнообразия (т. е. главной оси ниши): пространственная неоднородность местообитания, структура растительного сообщества, характер пищевых объектов, основные способы добывания пищи (Хлебосолов, 1996).
Сочетание разнообразных ниш создает неповторимую картину каждого сообщества, однако, с другой стороны, существование экологического замещения (Реймерс, 1992) свидетельствует об определенном сходстве характера ниш.
Один из уровней сходства взаимосвязей ниш отражается в достаточно ограниченном числе типов распределения значимости видов (Уиттекер, 1980; Пианка, 1981; Гиляров, 1996; Розенберг и др., 1999). Это известные распределения относительного обилия — геометрическое, логнормальное, случайных границ между нишами, которые совершенно определенно связаны с разнообразием. Анализ этих распределений приводит Р. Уиттекера к важному для диверсикологии обобщению о характере взаимосвязи объемов и числа ниш.
4.4 В сообществах с малым видовым богатством доминирование выражено, и объем ниш убывает резко по геометрическому ряду. В сообществах с большим видовым богатством чаще всего наблюдается логнормальное распределение с постепенным убыванием относительного обилия, с большим числом видов со средним обилием Whittaker, 1965; Уиттекер, 1980
Таким образом, можно высказать гипотезу о связи числа ниш (видового богатства) и их относительного объема (выравненное™).
