Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
хондрусом одинакова, краб Carcinus maenas, обитающий в зарослях зеленой
водоросли, питается молодью улиток и препятствует возникновению новой
популяции моллюска. Последнее звено в этой запутанной цепочке
взаимодействий - влияние чаек, вые-
258
Ч. 4. Сообщества
1,4
1.2
1.0
А. Литоральные водоемы
6 Обнажающиеся из-под воды субстраты
н
0,8-0,6 -0,4 -0,?-
, ' *
01----------------------L
1
1>
S
4
2
О,
О 100 200 300 0 100 200 300
Плотность популяции литторины, экз./м2
Рис. 19.3. Влияние плотности популяции улитки Littorina littorea на
видовое богатство (S) и разнообразие (индекс Шеннона, Я, рассчитанный на
основе процента покрытия; с. 120): А - в литоральных водоемах; Б - иа
выступающих из-под воды субстратах (Lubchenco, 1978)
дающих крабов там, где отсутствует густой покров энтероморфы, под которым
скрываются эти ракообразные. В результате исчезают все препятствия для
непрерывного пополнения популяций литторины в водоемах с хондрусом.
Нетрудно видеть, что любое нарушение, затрагивающее численность улиток,
крабов или чаек, обязательно отразится на сообществах энтероморфы и
хондруса.
Прогнозируя воздействие выедания литториной на видовое разнообразие
литоральных водорослей, можно утверждать, что там, где моллюск
отсутствует или очень редок, энтероморфа конкурентно ъытесняет некоторые
другие формы, и число видов невелико. Это подтверждается обследованием
ряда водоемов с различной плотностью популяций улитки (рис. 19.3, Л). При
средней их плотности обилие энтероморфы и прочих коротко-живущих
водорослей снижается, конкурентного исключения не происходит, и многие
виды водорослей (как эфемерные, так и многолетние) способны
сосуществовать. Однако при очень высокой плотности популяций улитки все
съедобные виды водорослей истребляются и лишаются возможности
возобновления, так что в итоге остаются практически чистые заросли
жесткой багрянки Chondrus (ср. сходные кривые на рис. 19.2 и
19.3, Л)
Гл. 19. Влияние хищничества и нарушений на структуру сообществ 259
Обобщая сказанное, можно отметить, что избирательное выедание - один из
вероятных факторов повышения разнообразия внутри сообщества, если
предпочтительная добыча - конкурентный доминант. Это по крайней мере
справедливо до определенной интенсивности выедания. К такому же выводу
пришел Джонс (Jones, 1933), изучавший стравливание травяных формаций
(главным образом овцами). Их видовое богатство поддерживалось постоянным
выпасом, поскольку наиболее интенсивно выедались конкурентные доминанты -
клевер ползучий и плевел многолетний.
Совершенно иная ситуация возникает, когда предпочитаемый вид добычи менее
конкурентоспособен, чем прочие. Этот вариант опять-таки, хорошо
иллюстрируется работой Любченко по влиянию литторин на водоросли. В
пределах скалистой литорали Новой Англии конкурентное доминирование самых
многочисленных в водоемах водорослей полностью менялось при их
взаимодействии на периодически выступающем из воды субстрате. Здесь
преобладают малосъедобные для моллюска многолетние бурые и красные
водоросли, в то время как группа эфемерных видов с трудом поддерживает
свое существование, по крайней мере в тех местах, где улитки редки или
отсутствуют. Всякое усиление выедания снижает разнообразие водорослей,
так как предпочитаемые виды полностью уничтожаются и не могут
возобновляться (рис. 19.3, Б).
Видимо, об аналогичной ситуации свидетельствуют и результаты Милтона
(Milton, 1940, 1947), изучавшего выпас овец на водоразделах Уэльса.
Доминировавшие в этих местах злаки Festuca rubra, Agrostis tenuis и
Molina caerulea относительно малосъедобны, и чрезмерное стравливание
только усиливает их роль в сообществах.
Приведенные выше объяснения наталкивают на один важный вопрос. Если
несъедобные виды действительно конкурентные доминанты, почему они не
вытесняют остальные, более съедобные виды в отсутствие стравливания? Это
значит, что действуют другие механизмы, обусловливающие сосуществование.
Одна из возможностей - разделение ресурсов между растениями. Иные
варианты будут обсуждаться в разделе 19.3.
Взаимодействия между фитофагами и водорослями на литорали или растениями
на овечьих пастбищах осуществляются главным образом в двух измерениях на
поверхности субстрата. Совсем иная ситуация представлена в работе по
зоопланктону, питающемуся микроскопическим фитопланктоном в трехмерной
среде пресного водоема (McCauley, Briand, 1979). Авторы предположили, что
в отсутствие фитофагов конкуренция между отдельными видами фитопланктона
будет очень сильной, особенно летом, когда в приповерхностном слое воды
наступает дефицит биогенов. Эксперименты ставились на одном из озер
17'
260
Ч. 4. Сообщества
Съедобные виды
Август
Рис. 19.4. Видовое богатство фитопланктонного сообщества в целом (Л),
съедобного (Б) и несъедобного (В) фитопланктона при низкой (белые кружки)
и высокой (черные кружки) интенсивности выедания (по McCauley, Briand,
1979)
в провинции Квебек (Канада); планктонные сообщества помещали в
