Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
от этого катастрофой мы будем называть нарушение, слишком редкое для
того, чтобы популяции сохранили о нем "генетическую память" к тому
времени, когда оно повторится. Когда произойдет следующее извержение
вулкана Сент-Хеленс (шт. Вашингтон, США), растения и животные населяющие
его склоны, вряд ли пострадают меньше, чем при извержении 18 мая 1980 г.
(Baross et al., 1982). Зато ураганы, вываливающие леса Новой Англии,
наблюдаются достаточно часто, чтобы назвать их бедствиями, а не
катастрофами. Экологическим (а возможно, и эволюционным) их следствием
является то, что характерная здесь лесная порода, веймутова сосна (Pinus
strobus), имеет все особенности видов пионерных стадий сукцессии -
быстрое созревание, эффективное рассеивание семян и т. д.
В этой главе мы объединяем хищничество и нарушения, поскольку
деятельность хищников часто приводит к отклонениям от "нормального" хода
сукцессии, а вспышки численности вре-
254
Ч. 4. Сообщества
дителей и патогенных организмов (условно мы будем считать их хищниками)
подчас резко и существенно изменяют сложившиеся условия. Более того, в
отдельных случаях хищничество, вызывающее образование пригодных для
заселения "пустот" в сообществе, по своим результатам совершенно
аналогично ударам волн по скалистому берегу или обрушившемуся на лес
урагану. (Кстати, заметим, что основная информация, касающаяся роли
хищников в сообществе, получена в ходе нарушений - их изъятия,
контролирования или интродукции. Биолог использует нарушение в качестве
экспериментального инструмента, чтобы выяснить, как функционирует
экосистема; точно так же физик раскачивает маятник, пытаясь понять, как
достигается состояние покоя.)
Сначала мы рассмотрим, какими путями нарушения, вызванные хищниками,
паразитами и болезнями, могут влиять на структуру сообществ. Затем
обсудим последствия изменений условий во времени и физических
воздействий. И наконец, будет изложена неравновесная теория структуры
сообщества, ключевую роль в которой играют нарушения. Она сильно
отличается от построений, основанных на конкурентном равновесии и
обсуждавшихся в гл. 7 и 18.
19.2. Влияние хищничества на структуру сообществ
В предшествующих главах постоянно подчеркивалось, что среди хищников и
паразитов почти (или даже совсем) нет по-настоящему неспециализированных
видов. Все они в той или иной степени предпочитают определенную добычу,
причем иногда их пищевой рацион крайне узок. Воздействие на структуру
сообществ видов "специалистов" и "генералистов" может быть весьма
различным.
19.2.1. Неспециализированные хищники
Выедание травы кроликами: эксперименты, поставленные природой и
человеком.- Сосуществование, опосредованное эксплуатацией.
Сенокосилки и кролики отличаются практически нулевой избирательностью. И
те и другие способны поддерживать травостой обширных пространств в
состоянии низкорослого дерна. Первым, кто заметил, что скашивание может
повышать видовое разнообразие растений, был Чарльз Дарвин (Darwin, 1859).
Он писал, что "если травостою, который скашивался на протяжении долгого
времени (или, что то же самое, обгрызался вблизи от земли четвероногими),
дать свободно расти, то более слабые, даже полностью развившиеся
растения, будут
Гл. 19. Влияние хищничества и нарушений на структуру сообществ 255
постепенно погублены более сильными. Так, из 20 видов, произраставших на
небольшом участке скашиваемого газона (примерно 1 м2), девять видов
погибли под влиянием остальных, когда травостой перестали трогать".
Кролики все-таки более разборчивы, чем сенокосилки, что наглядно
доказывает присутствие по соседству с их норами несъедобных для этих
животных растений (например, красавки, крапивы двудомной, паслена сладко-
горького, бузины черной). Тем не менее во многих регионах воздействие
кроликов и сенокосов на травостои, по-видимому, примерно одинаково по
последствиям. Для Великобритании кролик не является местным видом; его
завоз (вероятно, в XII в.) и последующее распространение, очевидно, были
мощнейшими нарушающими растительность факторами. С течением времени
присутствие этого вида и его воздействие на природу стало здесь нормой.
Поэтому преднамеренное изъятие кроликов из экосистем Британских островов
нарушает новое сложившееся статус-кво. Тенсли и Адамсон (Tansley,
Adamson, 1925) удалили их из района богатых видами лугов на меловых
породах возвышенности Саут-Даунс (Англия); вскоре здесь стало
доминировать всего несколько видов трав. В 1954 г. в Великобританию была
завезена вирусная болезнь миксоматоз, резко сократившая численность
кроликов. Немедленной реакцией со стороны растительности было возрастание
наблюдаемого количества цветущих многолетних трав (например, орхидных).
Они всегда присутствовали в растительном покрове, но из-за регулярного
объедания были незаметны. Позже стали доминировать несколько видов злаков
(как и в экспериментах Тенсли и Адамсона), а спустя еще некоторое время
число их видов также пошло на спад, и в сообществах заняли господствующее
