Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
154
Ч. 4. Сообщества
Рис. 16.20. Три модели механизмов сукцессий (по Connell, Slatyer, 1977, с
изменениями)
семян и растения не выносят конкуренции (не способны развиваться при
конкуренции с ранее поселившимися или более крупными экземплярами своего
или чужого вида). Всходы такого вида приживаются только непосредственно
после нарушения, когда конкуренты редки. Несомненно, S-стратегия хорошо
согласуется с образом жизни этих видов-пионеров, например однолетника
амброзии, уже упоминавшегося в связи е сукцессией на залежах.
И напротив, бук крупнолистный можно отнести к группе VT (способен
возобновляться отпрысками от пня и может размножаться и расти в условиях
конкуренции с более старыми или бо-
Гл, 16. Природа сообщества
155
лее крупными представителями своего или другого вида) или NT, если не
остается пней и возможно медленное возобновление из заносимых семян. В
любом случае, он, в конце концов, вытесняет другие виды, представляя
собой "климаксовую" породу. Нобл и Слейтиер утверждали, что все виды
какой-либо области можно классифицировать по двум этим жизненным
свойствам, к которым можно добавить сравнительную долговечность. Такая
информация позволяет достаточно четко прогнозировать ход сукцессии.
Анализ жизненных свойств с эволюционной точки зрения свидетельствует о не
просто случайном сочетании некоторых из них. Можно выделить две
альтернативы, повышающие приспособленность видов в условиях сукцессии
(Harper, 1977): (1) либо в ходе конкурентного отбора развиваются черты,
способствующие более продолжительному сохранению в сукцессионном ряду, т.
е. признаки /(-стратегии, (2) либо возникают более эффективные механизмы
избегания еукцессионного пресса, поиска и заселения других мест, где
сукцессия только начинается, т. е. признаки г-стратегии. Таким образом,
не исключено, что виды, эффективно колонизирующие свободные участки, в
целом слабо конкурентоспособны, и наоборот. Это видно из табл. 16.5, в
которой представлены некоторые физиологические признаки, часто
сочетающиеся у ранне- и позднесукцессионных растений.
Изучение структуры сообществ и сукцессий обычно считают в основном
областью ботаники, и это неслучайно. С растениями, как правило, связана
большая часть биомассы и главные черты физической структуры биоценоза.
Кроме того, их нетрудно перечислить и подсчитать, определив обилие видов
и изменения в нем. Большой вклад растений в формирование сообщества
связан не только с их ролью первичных продуцентов, но и с тем, что они
довольно медленно разлагаются. Растения образуют не только биомассу, но и
основную часть некромассы, т. е. мертвого органического вещества.
Несмотря на высокую активность бактерий и детритофагов, растительные
остатки накапливаются в виде листового опада или торфа. Кроме того,
доминирование деревьев в огромном числе сообществ объясняется именно их
способностью накапливать в составе организма мертвое вещество, из
которого состоит большая часть ствола и ветвей. Тенденция кустарников и
деревьев в умеренно влажных местообитаниях вытеснять травяную
растительность в значительной степени вытекает из развития у них кроны (и
корневой системы) на протяженном и сложно разветвленном "скелете",
состоящем в основном из мертвой опорной ткани( древесины).
Тела животных разлагаются гораздо быстрее, однако иногда их остатки, как
и у растений, определяют структуру сообщества и ход сукцессии в нем. Это
происходит, например, при накоплении обызвествленных скелетов в процессе
роста кораллов. Ко-
156
Ч. 4. Сообщества
Таблица 16.5. Физиологические характеристики ранне- и позднесукцессионных
растений (Bazzaz, 1979)
Свойство Раннесукцесснон-ные виды Позднесукнвссиои-ные виды
Регулярность распространения семян Слабая
во времени Хорошая
Прорастание семян Да Нет
усиливается: светом
колебанием температур Да Нет
высокой концентраци-
ей NO3- Да Нет
подавляется: дальним красным све-
том Да Нет
высокой концентрацией
С02 Да Нет?
Уровень светового насыщения фото-
синтеза Высокий Низкий
Компенсационная точка фотосинтеза Высокая Низкая
Эффективность фотосинте:а при сла-
бой освещенности Низкая Высокая
Скорость фотосинтеза Высокая Низкая
Интенсивность дыхания Высокая Низкая
Интенсивность транспирации Высокая Низкая
Сопротивление устьиц и мезофилла Низкое Высокое
Сопротивление транспорту воды Низкое Высокое
Возвращение к норме после снятия
ограничения в ресурсе Быстрое Медленное
Потребление ресурсов Быстрое Медленное?
ралловый риф, подобно лесу или торфяному болоту, приобретает структуру и
направляет сукцессию, так сказать, накапливая свое мертвое прошлое.
Рифообразующие кораллы, как и деревья, достигают доминирования в
сообществах, поднимая свои ассимилирующие части все выше и выше над в
основном мертвым основанием. В обоих случаях результатом будет сильнейшее
воздействие на абиотическую среду, "контролирующее" существование в ней
других организмов. Сообщество кораллового рифа (с доминированием
