Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
вероятность смены каждым из иих взрослого дерева, и оценил ее для срока
50 лет (табл. 16.3). Например, вероятность сохранения за березой желтой
занимаемого ею на данный момент места - равна 5%, а смены ее ниссой
лесной - 36%, кленом красным - 50 %, буком - 9%.
Изучив распределение пологовых видов 25-летнего насаждения шт. Нью-
Джерси, Хорн предсказал на основе своей модели изменения его состава на
несколько сот лет вперед. Этот процесс в упрощенном виде представлен в
табл. 16.4 для четырех пород.
152
Ч. 4. Сообщества
Таблица 16.3. Матрица вероятностей смены через 50 лет одной древесной
породы другой (Horn, 1981)
Сейчас Через 50 лет
Береза желтая Нисса лесная Клен красный Бук
Береза желтая 0,05 0,36 0,50 0,09
Нисса лесная 0,01 0,57 0,25 0,17
Клен красный 0,0 0,14 0,55 0,31
Бук 0,0 0,01 0,03 0,96
Таблица 16.4. Прогнозируемый процентный состав лесного сообщества, снача*
ла на 100% образованного березой желтой (Horn, 1981)
Возраст леса, лет 0 50 100 150 200 ОО Данные для
реального старого леса
Береза желтая 100 5 1 0 0 0 0
Нисса лесная 0 36 29 23 18 5 3
Клен красный 0 50 39 30 24 9 4
Бук 0 9 31 47 58 86 93
Ход этой гипотетической сукцессии позволяет выдвинуть ряд предположений.
Так, клен красный должен быстро стать доми-нантом, а береза желтая
обречена на исчезновение. Численность бука станет возрастать медленно, и
он начнет доминировать позднее на фоне низкого обилия ниссы лесной и
клена красного. Все эти предположения подтверждаются реальной картиной
сукцессии.
Наиболее интересный вывод из матричной модели Хорна - то, что по
прошествии достаточного времени сообщество приобретает определенный
стабильный состав, независимый от исходного. Конечный результат одинаков
(он зависит исключительно от вероятностей замен), если начинать со 100%
березы или бука (пока соседние районы обеспечивают приток семян исходно
отсутствовавших видов), 50% ниссы и 50% клена или с любого другого
сочетания.
Так как эта модель, по-видимому, дает достаточно точные прогнозы, она
может оказаться полезной для планирования лесохозяйственных мероприятий.
Она уже применялась с этой целью в отношении секвойевых лесов Калифорнии
(Namkoong, Roberds, 1974). Однако идеальная теория сукцессии должна не
только предсказывать, но и объяснять. Для этого необходимо рассмот"
Гл. 16. Природа сообщества
153
реть биологическую основу различных вероятностей смены, учитываемую
альтернативными моделями.
Примеры сукцессий в предыдущих разделах иллюстрируют различные, связанные
с ними механизмы, включая облегчение и подавление (ингибирование), обзор
которых дан в работе Коннелла и Слейтиера (Connell, Slatyer, 1977). Они
предложили три модели, первая из которых (облегчения) - классическая,
наиболее часто использовавшаяся в прошлом, в то время как две другие
(толерантности и ингибирования), возможно, не менее важные, часто
упускались из виду. На рис. 16.20 представлены основные черты всех трех.
Отличительная особенность первой модели по сравнению с двумя другими -
то, что развивающееся сообщество вызывает изменения абиотической среды,
т. е. появление и рост определенных видов зависят от предыдущих,
готовящих им условия. Наиболее яркие примеры связаны с первичными
сукцессиями, например при отступлении ледника.
Модель толерантности предполагает, что предсказуемая смена видов основана
на их различных стратегиях потребления ресурсов. Виды более поздних
стадий нуждаются в меньшем их количестве и способны достигать зрелости в
присутствии более ранних видов, вытесняя их в конкурентной борьбе (пример
- сукцессия на залежах).
Модель ингибирования применяется при устойчивости всех видов к вторжению
конкурентов, как показано выше для сукцессии макрофитов на валунах. Более
поздние виды постепенно увеличивают свою численность, захватывая места,
освобождающиеся при отмирании предшественников.
Важное различие между моделями - причина гибели первых поселенцев. В
случае облегчения и толерантности - это конкурентная борьба за ресурсы, в
частности - за свет и биогенные элементы. Однако при ингибировании они
исчезают вследствие локальных нарушений, вызванных экстремальными
физическими условиями или влиянием хищников.
Нобл и Слейтиер (Noble, Slatyer, 1979, 1981) попытались оценить роль
различных признаков, названных ими жизненными свойствами, определяющих
место видов в сукцессии. Наиболее важные из них касаются: (1) способов
возобновления после нарушения, которых выделено четыре: вегетативное
размножение (V); массовое прорастание из почвенного запаса семян (S);
массовое прорастание из семян, в изобилии заносимых с соседних территорий
(D); неспецифический умеренный занос семян из небольшого по объему их
источника (N); (2) способности отдельных растений размножаться в условиях
конкуренции, определяемой в терминах толерантности (Т) на одном полюсе и
нетерпимости (/) -на другом. Так, например, вид можно обозначить SI, если
нарушение вызывает массовое прорастание его покоящихся
