Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
возможно.
Жизненный цикл раннесукцессионных растений короток. Их непрерывное
существование зависит от переноса в другие нарушенные места. 1'
эспособные выдержать конкуренцию с появляющимися позднее видами, они
вынуждены быстро расти (основное их свойство), эффективно используя
доступные ресурсы. В связи с этим скорость фотосинтеза на единицу площади
листа (табл. 16.2) и относительная скорость роста (возможно, из-за
накопления в растениях очень большого количества старой опорной ткани) с
течением сукцессии в целом снижаются.
Один из факторов успеха позднесукцессионных видов - их теневыносливость.
На рис. 16.18 показаны теоретические кривые светового насыщения ранне-,
средне- и позднесукцессионных растений. Последние способны расти при
низкой освещенности, хотя и достаточно медленно, но все-таки быстрее
видов, которых они сменили. Организмы, появляющиеся первыми, способны
истощить ресурсы и заставить голодать появляющихся позднее (Baz-zaz,
1979). Однако "проигравшие" конкуренты становятся "победителями", если
особенности их физиологии и жизненного цикла позволяют им расти в период
прекращения активности соперников. Это особенно важно, когда растения
достигают размеров, позволяющих им затенять своих предшественников,
создавая в лесу условия, не пригодные для прорастания семян более ранних
поселенцев.
150
Ч. 4. Сообщества
Таблица 16.2. Некоторые характерные скорости фотосинтеза (мг СОг-дм-^ч-1)
у растений одной сукцессионной последовательности. Древесные породы
поздних стадий сукцессии перечислены в порядке их появления (Bazzaz,
1979)
Растение Скорость Растение Скорость
Незимующие однолет- Раниесукцессионные
ники деревья
Abutilon theophrasti 24 Diospyros virginiana 17
Amaranthus reiroflexus 26 Juniperus virginiana 10
Ambrosia artemisiifolia 35 Populus deltoides 26
Ambrosia trifida 28 Sassafras albidum 11
Chenopodium album 18 Ulmus alata 15
Polygonum pennsylvani-cum Позднесукцессионные
деревья
Seiaria faberii 38
Liriodendron tulipijera 18
Озимые однолетники Quercus velutina 12
Capsella bursa-pastoris 22 Fraxinus americana 9
Erigeron annuus 22 Quercus alba 4
Erigeron canadensis 20 Quercus rubra 7
Lactuca scariola 20 Aesculus glabra 8
Травянистые многолет- Fagus grandifolia 7
ники Acer saccharum 6
Aster pilosus 20
Деревья последних стадий залежной сукцессии сами могут быть разделены на
ранне- и позднесукцессионные (см. табл. 16.2). Для многих деревьев
первого класса характерна многоярусность кроны, причем в глубине ее
освещенность все еще превышает компенсационную точку фотосинтеза. Виды,
подобные можжевельнику виргинскому (Juniperus virginiana), способны таким
образом использовать обилие света на ранних стадиях сукцессии древесных
пород. Клен сахарный (Acer saccnarum) и бук крупнолистный (Fagus
grandifolia) можно считать одноярусными породами. У этих деревьев листья
кроны расположены в один слой, окружающий ствол наподобие шлема. Они
уопешнее существуют в густом пологе на поздних стадиях сукцессии (Horn,
1975). Если один и тот же открытый участок одновременно заселяют
многоярусные и одноярусные деревья, первые обычно растут быстрее
Гл. 16. Природа сообщества
151
' ю -
з 6
Освещенность, 10,7-103 лк
Рис. 16.19. Теоретические кривые светового насыщения фотосинтеза для
растений ранних, средних и заключительных стадий сукцессии (Bazzaz, 1979)
и доминируют до тех пор, пока их не затенят соседи, т, е. пока медленнее
растущие одноярусные деревья не перерастут многоярусные.
У раннесукцессионных деревьев расселение семян обычно происходит более
эффективно, что повышает вероятность быстрого занятия ими свободного
пространства. Они, как правило, скороспелы, т. е. быстро начинают давать
потомство для занятия новых мест. У позднесукцессионных деревьев семена
обычно
крупнее и менее эффективно расселяются; кроме того, созревают эти
растения позднее. Эти жизненные стратегии соответствуют принципам:
"быстро пришел - быстро ушел" и "что имею, то храню".
16.4.4. Механизмы автогенных сукцессий
Лесная сукцессия может быть представлена как индивидуальное замещение
одних деревьев другими (модель Хорна).- Классификация механизмов,
предложенная Коннеллом и Слейтиером: облегчение, толерантность,
ингибирование.- "Жизненные свойства" вида строго определяют его роль в
сукцессии.- г- и К-виды и сукцессия.- Некромасса играет важнейшую роль в
позднесук-цессионном доминировании деревьев.- Животные часто испытывают
влияние сукцессии растительности и сами влияют на нее.
Модель сукцессии Хорна (Horn, 1975, 1981) проливает некий свет на
механизм смены видов. Этот автор признавал, что в гипотетическом лесном
сообществе можно было бы предсказать изменения в составе древесных пород,
зная две вещи: во-первых, для каждой породы - вероятность, с которой один
экземпляр сменяется за определенное время экземпляром того же или иного
вида; во-вторых, исходный видовой состав.
Хорн полагал, что соотношение видов в лесном подросте отражает
