Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
¦58°30
Рис. 16.15. Сукцессия растительности после отступления ледника в районе
бухты Глейшер (Аляска) и изменения общего содержания азота в почвах (но
Crocker, Major, 1955)
Гл. 16. Природа сообщества
147
Рис. 16.16. Средний процент (± стандартная ошибка) покрытия бетоииых
блоков, установленных на литорали в сентябре 1974 г., каждым из пяти
видов водорослей (Sousa, 1979а)
*?
облегчению первопоселенец скалистой литорали ульва фактически затрудняет
дальнейшие изменения, что убедительно показано наблюдениями за развитием
популяций обоих видов Gigartina на бетонных блоках, с которых ульву
удаляли или не удаляли. В первом случае пополнение популяций Gigartina
шло гораздо успешнее (рис. 16.17). Сходным образом, "среднесукцес-
сионные" виды Gelidium coulteri и G. leptorhynchos подавляют своим
присутствием появление и рост "позднесукцессионного" доминанта G.
canaliculata. Таким образом, на начальных стадиях сукцессии решающий
фактор - скорость колонизации свободного пространства. Сравнительно
короткоживущая и быстро растущая ульва обычно заселяет его первой,
поскольку размножается круглый год и быстро захватывает открытый
субстрат. Появление многолетних красных водорослей с отчетливо сезонным
пополнением и медленным ростом, пока первые колонисты остаются
невредимыми, подавляется.
Для данной сукцессии характерны виды, каждый из которых препятствует
собственному вытеснению следующими поселенцами, и возможна она только
потому, что доминанты начальных стадий более чувствительны к
неблагоприятным условиям среды обитания. Это продемонстрировали
наблюдения за гибелью водорослей в течение двух месяцев, в которые отлив
приходился на послеполуденные часы, т. е. на то время, когда интенсивная
солнечная радиация, влияние воздуха и иссушающего ветра создавали
особенно суровые условия для их существования (рис. 16.18). Кроме того,
ускорению сукцессии в сторону появления жестких,
148
Ч. 4. Сообщества
Рис. 16.17. Влияние удаления вручную раинесукцессионной водоросли ульва
на пополнение популяции Gigartina spp. в течение четырех месяцев начиная
с 15 октября 1974 г. Приведена средняя численность (± стандартная ошибка)
молодых спорофитов G. leptorhynchos и G. canaliculate. на четырех
участках (по 25 см2 каждый) бетонных блоков (Sousa, 1979а)
Рис. 16.18. Кривые выживания для
пяти видов водорослей в течение двух месяцев начиная с 5 декабря 1976 г.,
когда послеполуденные отливы создавали суровые условия существования.
Изначально было помечено по тридцать экземпляров каждого вида (Sousa,
1979а)
дольше живущих красных водорослей способствует избирательное выедание
ульвы крабом Pachygrapsus crassipes. Позднесук-цеосионные виды заселяют
небольшие свободные пятачки на камнях, достигают зрелости параллельно с
гибелью ульвы, постепенно захватывая пространство и начиная доминировать,
пока под действием волн не обнажится еще один крупный участок.
Сукцессии на залежах изучали в основном в восточной части США, где многие
фермы оказались заброшенными, когда их хозяева подались на запад в XIX в.
Коренные хвойно-лиственные леса здесь были в основном сведены, но
возобновление их шло быстро. Во многих местах удалось исследовать группы
участков, заброшенных в разное (известное) время. Типичная смена доми-
нантов растительности следующая:
однолетние многолетние кустар- раннесук- поздне-
сорняки -травы -ники -цессионные -сукцессионные
деревья деревья
Первопроходцы американского Запада оставляли поля, которые заселялись
пионерными видами крайне различного характера. (Пионерными называются
формы, способные быстро прижиться
Гл. 16. Природа сообщества
149
в недавно нарушенной среде.) Возможно, наиболее обычным залежным
однолетником здесь явилась амброзия (Ambrosia arte-misiifolia). Ее
прорастание тесно связано с нарушением среды, гарантирующим доступность
ресурсов в условиях отсутствия конкуренции с другими видами,
появляющимися позже. Семена амброзии могут сохранять в почве всхожесть
многие годы и лучше всего прорастают на ее поверхности, где испытывают
воздействие солнца, пониженной концентрации С02 и колебаний температуры,
т. е. условий, индуцирующих прорастание многих однолетников.
Озимые однолетники (главным образом другие сложноцветные) часто быстро
вытесняют незимующие виды, в том числе и амброзию. У озимых трав мелкие
семена, почти или вообще не имеющие стадии покоя, но расселяющиеся на
большие расстояния. Прорастая вскоре после падения на землю (обычно в
конце лета - осенью), они развиваются в зимующие розетки. Следующей
весной они начинают вегетировать раньше незимующих однолетников,
перехватывая у них таким образом ресурсы в виде света, воды, пространства
и биогенных элементов. В противоположность пионерным однолетникам у
растений более поздних стадий сукцессии, особенно в климаксовом лесу,
семена не требуют света для прорастания, и если у первых под пологом
деревьев семенное возобновление маловероятно, то у последних оно вполне
