Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
отступления ледника она слишком мала. Правда, иногда можно собрать
информацию и о более продолжительных событиях. Часто стадии сукцессии
представлены градиентом сообществ в пространстве (пример - переход от
соленого марша к лесу). Время появления того или иного сообщества можно
установить, используя исторические карты, радиоуглеродный анализ и другие
методики. Ход сукцессии могут отражать ряды сообществ, существующих в
настоящее время, но соответствующих разным периодам времени, прошедшим с
ее начала, однако вывод о том, действительно ли эти сообщества - разные
стадии сукцессии, требует осторожности. Нужно помнить, например, что в
умеренных северных широтах растительность местами еще ре-колонизирует
пространство, освободившееся после последней ледниковой эпохи (гл. 1).
Первые виды в сукцессии могут настолько изменить условия или доступность
ресурсов в местообитаниях, что становится возможным поселение новых
видов. Этот процесс известен как облегчение (Connell, Slatyer, 1977). Он
особенно важен при первичной сукцессии, когда исходные условия суровы,
например на обнаженной почве после отступления ледника. Необыкновенно
быстрое разледенение отмечено в районе бухты Глейшер (юго-восток Аляски).
Примерно с 1750 г. ледник отступил здесь почти на 100 км, оставив морены,
возраст которых может быть оценен по числу годичных колец наиболее
старых, поселившихся на них деревьев. На последней моренной гряде
максимальный возраст деревьев около 200 лет, а по мере приближения к
леднику снижается. За последние 80 лет информация получена в ходе прямых
наблюдений.
Сукцессия на ледниковых отложениях с тонким слоем очень бедной биогенами
глинистой почвы идет следующим образом. Первыми поселяются мхи и
отдельные сосудистые растения с поверхностной корневой системой, в
частности куропаточья трава (Dryas). Затем появляются ивы, сначала
стелющиеся, позже - кустарниковые виды. Вскоре в сукцессию вовлекается
ольха, и примерно через 50 лет возникают ее плотные заросли высотой до
Юме отдельными тополями. Ольха вытесняется ситхинской
Гл. 16. Природа сообщества
145
елью, и в конечном итоге образуется густой смешанный лес с тсугами
западной и Мертенса.
Одна из основных движущих сил сукцессии - изменение почвы первыми
колонистами. И куропаточья трава, и ольха имеют симбионты, фиксирующие
атмосферный азот (см. гл. 13), что приводит к накоплению в почве больших
его запасов (рис. 16.15). Ольха также способствует сильному подкислению
почвы, снижая за 50 лет pH ее поверхности приблизительно с 8,0 до 5,0.
После этого ситхинская ель, используя накопленный азот, может поселяться
и замещать ольху. Постепенное запасание в почве углерода ведет к развитию
ее мелкокомковатой структуры, повышению аэрации и влагоемкости субстрата.
На хуже дренированных склонах эта сукцессия не всегда заканчивается
елово-тсуговым лесом. Во влажных местах, где уклона нет или он невелик,
бурно развиваются сфагновые мхи, накапливающие воду и сильно подкисляющие
почву, которая пропитывается влагой и испытывает дефицит кислорода; при
этом большинство деревьев гибнет. Редко произрастающие сосны (Pinus
contorta) - единственные деревья, способные выдержать плохую аэрацию
субстрата возникающего болота. Следовательно, завершающая сукцессию
растительность явно связана с локальными условиями.
В южной части калифорнийского побережья водоросли разных видов достаточно
закономерно сменяют друг друга на валунах нижней литорали (Sousa, 1979а).
Основная естественная причина освобождения здесь пространства -
перевертывание камней волнами. Водоросли реколонизируют свободные
поверхности либо путем вегетативного роста сохранившихся экземпляров,
либо, что бывает чаще, развиваясь из спор. Типичный ход естественной
сукцессии на валунах можно моделировать либо искусственно очищая их, либо
устанавливая на литорали бетонные блоки. Такой подход позволил точно
описать сукцессию, а также выявить участвующие в ней механизмы.
Чистый субстрат в первый же месяц зарастает пионерной зеленой водорослью
ульва (Ulva) (рис. 16.16). В течение осени и зимы первого года
поверхность заселяют некоторые многолетние красные водоросли, включая
Gelidium coulteri, Gigartina lepto-rhynchos, Rhodoglossum affine и
Gigartina canaliculata. Через 2-3 года в сообществе начинает доминировать
G. canaliculata, покрывающая 60-90% поверхности субстрата. В отсутствие
нового нарушения эта практически "монокультура" за счет вегетативного
разрастания удерживает позиции и противостоит внедрению прочих видов.
Мы уже видели, что некоторые виды-пионеры после отступления ледника до
такой степени влияют на среду обитания, что в сукцессию могут вовлекаться
другие виды, конкурентно вытесняющие своих предшественников. В
противоположность такому
146
Ч. 4. Сообщества
/1ДИП 1} ИД ОН ПИ(НН'|><)1|
Мхй "
p.imiHHf me ииды (и.тример, Dry,г, )
С типмщисм.н и i< у<.I,i|n 1икон1,к.' иш.
Переходили Стадия ош.хи г 111 д и я Стадия ели
