Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
самой поздней стадии сукцессии, по рис. 16.14, Б можно судить и о
горизонтальном распределении видов, и о временной последовательности их
участия в этой сукцессии. Ближе всего к уровню моря располагаются пионеры
заселения солоноватоводных илистых отмелей - камыш (Scirpus) и полевица
(Agrostis). Они встречаются по всему маршу, доходя до границы
произрастания дуба {Quercus), т. е. в эстуарии Фала до 2,26 м над уровнем
моря. Зона распространения двух облигатных галофитов (Puccinellia и
Triglochin) местами фактически заходит за нижнюю границу затопляемых в
прилив зарослей ивы, ольхи и дуба. Разница в высоте над уровнем моря
между маршем и лесом может составлять всего 0,2 м.
То, что переход между этими сообществами отражает процесс сукцессии, а не
фиксированное распределение видов, доказывает анализ остатков
растительности в лесной почве (рис. 16.14, В). Наблюдаемая
последовательность смены видов в пространстве точно повторяется во
времени (т. е. в глубине захоронения остатков).
Несомненно, эта сукцессия в первую очередь определяется внешним
абиотическим фактором - осадконакоплением. Однако локальное повышение
абсолютной высоты местности вызывают и два биологических процесса,
возможно, играющих определенную роль в смене видов. Речь идет об
образовании кочек (например, луговиком дернистым и осокой) и
строительстве муравейников. Значит, не исключено, что данная сукцессия
частично автогенная, тем более, если присутствие растительности ускоряет
процесс заиления, еще больше стирая различие.
16.4.3. Автогенная сукцессия
Первичные и вторичные сукцессии.- Облегчение: раннесукцес-сионные виды
"прокладывают путь" остальным (пример бухты Глейшер).- Сукцессии при
различиях в способности растений
142
Ч. 4. Сообщества
Рис. 16.14. А. Продвижение в сторону моря за последние 100 лет соленого
марша (пунктир) и леса (сплошная окраска) в эстуарии реки Фал (Корнуолл).
Б. Вертикальная поясность распределения ряда видов, участвующих в
сукцессиоином переходе марша в заливаемый приливом лес. В. Почвенный
профиль для этого леса с остатками растений, демонстрирующими смеиу в
ходе сукцессии пионерных растений марша деревьями (Ran-well, 1974)
колонизировать нарушенные местообитания или переносить конкуренцию,
выедание или физические условия среды (пример водорослей на скалистом
побережье).- Залежные сукцессии: облегчение не очевидно, а подавление
явно присутствует.-- Более поздние виды в залежной сукцессии, как
правило, растут медленнее ранних, но более теневыносливы. Ранне- и
позднесукцес-сионные деревья - одно- и многоярусные породы.
Сукцессии на заново осваиваемых территориях в отсутствие-постепенного
изменения абиотических факторов называются автогенными. Если заселяемый
участок ранее подвергался воздействию какого-либо сообщества, говорят о
первичной сукцессии (например, на недавно сформировавшихся песчаных
дюнах, застывшей лаве, при отступлении ледника). Когда растительность
^ Scirpus mantimus 1
В Agrostis siotortfefa
Puccmellia mantima
Aster tnpohum
Festuca rubra А
Juncus rnarttimu$ |
Schoer>op*ectus tAbemae moment
Tr^giochin maritinta
juncus gerardii i
Juncus effusus
Iris psaudacorus
I Gatium paiustre
Sak* strocmarea
Oananthe lacbenatu
Atnus gkstinosa
Deschampsia coesphosa
Quercus tobur
Ptunus sp"K>sa
U&x eufopaeus
Заливаемой
в прилив С*рд?
Голый ил J Сол"нь>й марш |
Ф * 2 запиваемый
Высот* над уровнем "лоря, м прилив лес
Остатки растений
Живые заросли Sa/ix .)!п>< mric.i
Серп бурый ии и [ пина (Ж | >,) IШ.' НIII11C гумусом
Серебристо серый net ок с небольшой примесью ила
Корми S лгоатче;) и Ainus
(//(Jtl/lOb.l
Серебристо серый i с прослойками песка иод ним
Корневища и корни Juncus mor/ti'mi/s, розетки и корни Agrostis
sto/on/fcra и Festuca rubra t семена Tnglochir maritime
Крупный красновато бурый троси и песок____
Fe3 +
Небольшое копичестгт осгаткои древесин t листьев, речные <jt поженим
семена Т niantinuI
Серо бурый ил и глина о основном Fc^ \н° 0 некоторых слоях глины Fe*
Серо-черный ил с глинои над ним и некоторым количеством песка и гравия
под ним ре2*
Корневища и клубни Stir/ms mantunus
Розетки rub/a и A siolnn/lura корневища Puccmdha пи>гц>та розетка Т
maniutta
Длинные (пионерная форма корневища Р maritime
Небольшое количество детрита, ? открытые илистые отмели
144
Ч. 4. Сообщества
какой-либо местности частично или полностью уничтожена, но ¦хорошо
развитая почва, семена и споры остаются, последующая смена видового
состава носит название вторичной сукцессии, К ней может привести и
локальное уничтожение леса болезнями, ураганом, пожаром или вырубкой.
Сукцессии на заново осваиваемых территориях обычно идут несколько веков.
Однако аналогичный процесс с участием морских макрофитов, заселяющих
недавно обнажившиеся участки скалистой литорали, занимает менее десяти
лет. Жизни эколога вполне достаточно, чтобы проследить за всей сукцессией
этих макрофитов, однако для непосредственного наблюдения за процессом
