Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
для загрязненных вод, начинают встречаться чаще.
16.3.3. Проблема границ в экологии сообществ
Сообщество не сверхорганизм, а скорее уровень организации.
В первой четверти XX в. вокруг вопроса о природе сообщества бушевали
страсти. Клементс (Clements, 1916) считал его своего рода
сверхорганизмом, в котором виды-компоненты прочно связаны друг с другом в
настоящем и общем для них эволюционном прошлом. По его мнению,
иерархические отношения особи - популяции - сообщества и клетки - ткани -
организмы вполне аналогичны.
В противоположность этому индивидуалистическая концепция (Gleason, 1926 и
другие авторы) рассматривала связь между сосуществующими видами просто
как результат сходства потребностей и устойчивости (а отчасти, и
случайности). С этой точки зрения границы между сообществами должны быть
размытыми, а видовые ассоциации менее предсказуемыми, чем вытекает из
предыдущей концепции.
Современные взгляды близки к высказывавшимся сторонниками
индивидуалистического подхода. Результаты прямого градиентного анализа,
ординации и классификации указывают на существование в определенном месте
(главным образом благодаря его абиотическим особенностям) достаточно
предсказуемой ассоциации видов. Однако определенный вид из этой
ассоциации вполне может присутствовать и в другом месте, среди других
видов, при иных условиях среды. Это отражено
134
Ч. 4. Сообщества
D D р
Е Е Е Е
F F F
G G
Н
Рис. 16.10. Состав сообществ (каждое из 5-6 видов) в четырех местах,
располагающихся вдоль средового градиента. По оси Y откладывается обилие
каждого из видов (А-Н), выражаемое процентом общей численности или
биомассы, а по оси X - числовые значения какого-либо фактора, например
высота над уровнем моря, влажность почвы, размер частиц почвы и т. д.
на рис. 16.10. Такое положение дел обусловлено тем, что (1) организмы
устойчивы в неком диапазоне условий; (2) разные виды имеют разные
диапазоны устойчивости; (3) особи в пределах вида различаются между собой
по экологическим требованиям; (4) сами условия меняются в пространстве по
градиентам, т. е. постепенно. Таким образом, за исключением случаев
резкой, ступенчатой смены условий (например, на границе между сушей и
водой, у входа в пещеру и т. п.), четкие границы между сообществами
невозможны, а если они будут обнаружены, может оказаться, что наша
методика сбора данных просто слишком груба для выявления очень крутых
градиентов.
Вопросы о границах сообществ ставили многие экологи. В самом деле,
правомерно ли изучать экологию сообществ, если самих их как дискретных
единиц не существует. Эта проблема, вероятно, возникла из-за
психологической необходимости иметь дело с легко определимым объектом.
Имеют ли сообщества более или менее отчетливые границы или нет - вопрос,
конечно, важный, однако важнее понять другое. Экология сообществ -
изучение особого уровня организации живого, а не дискретных
пространственно-временных единиц. Она рассматривает природу
взаимоотношений между видами и средой их обитания, а также структуру и
функционирование многовидовых группировок, как правило, в одной
пространственно-временной точке. При этом совсем необязательно
существование между сообществами дискретных границ.
16.3.4. Крупномасштабные пространственные структуры - биомы
Между попытками выделить типы сообществ на горном склоне в шт. Теннесси
(рис. 16.4) и оконтурить аналогичные структуры в глобальном масштабе
много общего. Такие струк-
Гл. 16. Природа сообщества
135
туры, характерные для обширных климатических зон, называются биомами. Их
границы, используемые биогеографами, в значительной степени произвольны
(подобно сообществам, биомы переходят постепенно один в другой), и
окончательного согласия о точном их числе еще не достигнуто. Мы опишем
здесь восемь биомов суши, распределение которых по планете показано на
рис. 16.11.
Проведя анализ, эквивалентный градиентному, можно связать это
распределение со среднегодовыми температурами и количествами осадков
(рис. 16.12). Конечно, получаемая картина слишком упрощена, поскольку
определенное значение имеют и многие другие факторы. Однако этот рисунок
дает представление о соответствии между климатом и типом биома.
Тундра находится вокруг Северного полярного круга, за пределами лесной
зоны. Небольшие ее участки встречаются и на субантарктических островах
Южного полушария. Альпийская тундра присутствует в сходных климатических
условиях, но на больших высотах над уровнем моря (включая некоторые горы
в тропиках), а не в высоких широтах. Для этого биома характерно наличие
вечной мерзлоты, т. е. не тающего до конца льда в почве. Типичную флору
составляют лишайники, мхи, осоки и карликовые деревья. Насекомые
появляются в строго определенный сезон, а местная фауна птиц и
млекопитающих летом пополняется за счет мигрантов из более низких широт.
Северные хвойные леса (тайга) распространены широким поясом, охватывающим
Северную Америку и Евразию. Здесь доминируют вечнозеленые хвойные породы.
