Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
Ущелья СВ В 3 Ю
С СЗ ЮВ ЮЗ
Гребни и пики
-Ксерофильны
Гл. 16. Природа сообщества
125
лия пород деревьев (процент суммарного обилия всех стволов) вдоль
градиента влажности.
Рис. 16.4, Л отражает субъективный подход, признающий, что растительность
различных участков суши неодинакова. Исходя из этого рисунка, можно было
бы считать существование резких границ между сообществами реальностью.
Такое же впечатление производит и рис. 16.4,5 (отметим, что в обоих
случаях за основу взято описание растительности в целом). Рис. 16.4,5
опирается на закономерности распределения отдельных видов. Сразу же
становится очевидным значительное
В
склоньг 'склоны
Мечофильныи---------------------------------- - Ксиюфит.ж.щ
Рис. 16.4. Три разных метода описания распределения характерных
доминирующих пород деревьев в горах Грейт-Смоки-Маунтинс, шт. Теннесси.
А. Топографическое распределение типов растительности на схематически
показанном западном склоне и в долине. Б. Схема распределения типов
растительности в зависимости от высоты над уровнем моря и экспозиции
склона. В. Распределение популяций отдельных видов деревьев (процент от
общего числа стволов) по градиенту влажности (по Whittaker, 1956, с
изменениями). Типы растительности: BG - седловина с буком; CF - лес в
распадке; F - лес пихты Фрейзера; QB - луговина; Н - тсуговый лес; НВ -
верещатник; OCF - лес дуба горного и каштана; ОСН - верещатник с дубом
горным и каштаном; ОН - лес дуба и карни; Р - верещатник с сосной; ROC -
лес дуба красного и каштана; S - ельник; SF - елово-пихтовый лес; WOC -
лес дуба белого и каштана. Основные виды; 1 -Halesia monticola-, 2-
Aesculus octandra; 3 - Tilia heterophylla; 4 - Betula alleghaniensis-, 5
- Liriodendron tulipifera\ 6 - Tsuga canadensis¦ 7 - Betula lenta\ 8 -
Acer rubrum\ 9 - Cornus florida; 10 - Carya alba-, 11-Hamamelis
virginiana; 12-Quercus montana; 13-Quercus alba; 14 - Oxydendrum
arboreum; 15 - Pinus strobus; 16 - Quercus coccinea-, 17 - Pinus
virginiana-, 18 - Pinus rigida
126
Ч. 4. Сообщества
• Deschampsia flexuosa о Anthoxanthum odora turn
o Festuca ovma ¦ Briza media
pH
Б
Рис. 16.5. А. Градиенты распределения нескольких видов трав в Англии в
зависимости от pH (по Grime, Lloyd, 1973). Б. Градиенты распределения
видов по устричной банке в Канаде (данные из Hughes, Thomas, 1971)
перекрывание зон их распространения; резкие границы при этом исчезают.
Многие другие исследования градиентов дали сходные результаты.
На рис. 16.5, Л представлены графики экологических реакций некоторых
видов трав вдоль градиента pH в Англии; на рис. 16.5, ? - распределение
крупных беспозвоночных по литорали в Канаде. В последнем случае ключевым
фактором, определяющим его особенности, может служить размер частиц
субстрата. Другой пример такого рода приведен на рис. 15.22.
Чем круче градиент некого ключевого фактора среды, тем более четкими
окажутся границы распределения различных групп видов. В экстремальных
(например, аридных или холодных) условиях градиенты бывают особенно
крутыми. При этом доминирующие виды часто своим распределением четко
обозначают границы сообществ (рис. 16.6), что отражается, в ча-
Гл. 16. Природа сообщества
127
а е
ф-И<Т()|Ы Р-К-СТОЯНИО РлССТОЯНИ?
С1Х.-ДЫ
Рис. 16.6. Резко или нет происходит смена одного предсказуемого
сообщества другим, зависит от пространственного распределения важнейших
для организмов условий среды. А. Если условия меняются ступенчато, группы
видов могут быть резко отграничены одна от другой. Б. Если условия
изменяются постепенно, относительные обилия доминирующих видов меняются
так же
стности, в той относительной легкости, с которой исследователи,
занимающиеся этими сообществами, способны распознавать их и
классифицировать. В более умеренных зонах удержаться от такого искушения
гораздо легче.
Когда ключевой фактор среды меняется по градиенту, вероятно, должны
существовать точки, в которых происходит коренное изменение относительной
конкурентоспособности видов, в результате чего один доминант сменяется
другим. В этом случае не исключено, что само взаимодействие видов
приведет к образованию и закреплению границы между зонами их
распределения. Одна из ситуаций, когда такое возможно, - сообщество
многолетних злаков, в котором клональный рост может создать между двумя
доминантами зоны напряженности. При этом в некоей точке градиента может
произойти скачкообразная смена одного стабильного сочетания видов другим.
Сходным образом изменения в конкурентном доминировании растений в ответ
на ослабление стравливания с увеличением расстояния от мест водопоя или
района обитания кроликов могут приводить к появлению четкой границы между
фитоценозами. Эта проблема заслуживает изучения. Однако, даже если
внезапные смены одного равновесного типа растительности другим и
существуют, межсезонные и межгодовые колебания условий почти всегда будут
вызывать непрерывное смещение точки скачка, так что теоретические резкие
