Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
название, поскольку доля каждого из видов в общей численности может быть
представлена отрезками прямой, разделенной в случайно расположенных
точках. Промежуточные кривые в целом близки к лог-нормальному
распределению (подробности см. May, 1975). Графики рангового
распределения обилий, подобно индексам видового богатства, разнообразия и
выровненности необходимо рассматривать просто как некое абстрактное
отражение очень сложной структуры сообществ, полезное для их сравнения.
Состав и разнообразие - только два из множества возможных способов
описания сообщества. Исторически основной упор при изучении разнообразия
делается на соотношении разных видов, что, по-видимому, свидетельствует о
ведущей роли, ко-
122
Ч. 4. Сообщества
Рис. 16.3. Примеры рангового распределения обилий для трех гипотетических
сообществ. Указаны соответствующие каждой кривой значения равномерности
распределения (Е, по Симпсону)
торую играют в изучении сообществ систематики. Но надо помнить о
существовании и других аспектов разнообразия, не менее или даже более
важных для анализа структуры сообщества. Так, у многих видов в нем может
быть неодинаковой доля разных стадий жизненного цикла (например,
головастики/лягушки, гусеницы/бабочки). Часто строение разных видов
определяет колоссальную разницу в используемых ресурсах (дерево по
сравнению с травой, корова по сравнению с нематодой). Эти типы
разнообразия также заслуживают обсуждения.
Другая альтернатива (необязательно лучшая, но отражающая иной подход)-
характеристика сообщества с точки зрения урожая на корню, скорости
образования биомассы растениями, ее использования и превращения
гетеротрофными организмами. Исследования в данном направлении можно
начинать с описания пищевой сети, определяя затем биомассу на каждом
трофическом уровне, а также поток энергии и вещества из среды через живые
организмы снова в окружающую среду. Такой подход позволяет (по крайней
мере теоретически) выявить общие особенности сообществ, абсолютно
различных по таксономическому составу. Он рассматривается в гл. 17.
Гл. 16. Природа сообщества
123
16.3. Пространственное распределение сообществ
Являются ли сообщества дискретными объектами с четкими границами?
Бывают, по-видимому, сообщества с резкими границами, которые не могут
пересечь виды соседних сообществ, однако, если они и есть, это крайне
редкое исключение. Четким может показаться разделение наземной и водной
сред, однако экологическую несостоятельность такого мнения демонстрируют
выдры и лягушки, регулярно пересекающие границу, а также многие
насекомые, личинки которых живут в воде, а крылатые имаго - на суше или в
воздухе. Более того, уровень воды меняется по сезонам, поэтому (а также
из-за волн и брызг) переход между сушей и водоемом фактически
представляет собой градиент промежуточных условий.
На суше достаточно резкие границы наблюдаются между растительностью
сопредельных выходов кислых и щелочных пород, а также в местах
соприкосновения серпентиновых (богатых силикатом магния) и
несерпентиновых субстратов. Однако даже в таких ситуациях минеральные
вещества диффундируют через границы, становящиеся все более и более
размытыми. Наиболее осторожным мнением относительно границ сообществ,
вероятно, будет констатация их отсутствия, но при признании того, что
одни сообщества имеют более четко выраженную индивидуальность, чем
другие. Обычно экологу полезнее изучать пути взаимопроникновения
сообществ, чем искать резкие картографические границы между ними.
16.3.1. Градиентный анализ
Границы распределения видов вдоль градиентов не резкие, а размытые. -
Изменения конкурентоспособности вдоль градиента могут обусловить резкие
границы. - Выбор градиента почти всегда субъективен.
Рис. 16.4 демонстрирует различные способы, которые можно использовать,
описывая распределение растительности в горах Грейт-Смоки-Маунтинс (шт.
Теннесси), где основной облик сообществ определяется древесными породами.
Рис. 16.4, Л показывает характерные ассоциации на горном склоне так, как
будто между ними проходят четкие границы. На склоне условия для роста
растений неоднородны, причем на распределение пород деревьев, по-
видимому, особенно сильно влияют высота над уровнем моря и влажность. На
рис. 16.4, Б приведены доминирующие ассоциации при различных значениях
этих факторов. Наконец, на рис. 16.4,5 представлено распределение оби-
124
Ч. 4. Сообщества
6500
6000
5500
5000
4500
4000
3500
3000
2500
Бореальные леса]
I
Буковые леса мезофильный тип | осоковый тип
/ /
// / //
/ /7
/
[ Верещатник]
/
/
//
А
/i _
/
/
/
/
"Г
/
/
/
/
I I
Распадки
Каньоны
Мезофильный-
- //
У
I
I !
I J
I 'ъ
/ s / ?
/ г /
/У
/-Ф /
!$(
( Верещатник / /с сосной колючей
М
Верещатник -с сосной жесткой
\ о
\ о X
= \ а. о
i §\ ^ ?
¦ I \ to " >• t
° \ Ч 3
I \ 2j X S s
* 5
5 О X X
| 3 а 5
[ Ш S
Лес сосны виргинской
Плоские Лощи* Защищенные Открытые
участки ны склоны склоны
