Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
15.3.2. Другие примеры анализа ключевых факторов
Этот анализ был применен при изучении очень большого числа популяций
насекомых. Птиц, млекопитающих и растений исследовано с его помощью
гораздо меньше. Примеры представлены на рис. 15.11 в форме кривых
изменения общей смертности популяции (&общ) и й-значений, для различных
других факторов. Сбоку даны графики для факторов, зависящих от плотности.
Пяденица зимняя
Ключевой фактор в жизненном цикле пяденицы зимней (Оре-rophthera brumata)
в Уитхемском лесу около Оксфорда легко выявить - это потери зимующих яиц
и гусениц до начала первого
Гл. 15. Численность
75
ежевесеннего учета последних. Связаны эти потери главным образом с
вылуплением личинок до появления на дубе листьев, служащих им кормом.
Когда такое случается, гусеницы покидают деревья, спускаясь с них на
длинных шелковистых нитях. В данном случае ключевой фактор (отвечающий за
межгодовые изменения размера популяции) не является регулирующим, т. е.
поддерживающим численность популяции в определенных границах. Связанные с
ним колебания наблюдаются очень часто. Действительно, зависящим от
плотности фактором оказалось уничтожение куколок пядениц в почве жуками и
мелкими млекопитающими (ks, рис. 15.11, А). Наклон графика зависимости
между ks и плотностью куколок равен 0,35 (меньше 1,0), следовательно,
этот фактор недокомпенеирует изменения плотности. Отметим также, что йз-
паразитизм со стороны других (не включая Су-zenis) насекомых - это
фактор, обратно зависящий от плотности и оказывающий слабое, но
статистически значимое влияние на популяцию (рис. 10.3).
Обыкновенная неясыть
Длительное изучение популяции обыкновенной неясыти (Strix aluco) в
Уитхемском лесу выявило, что ключевым фактором является неспособность
птиц размножаться каждый год (ki). Хотя число удерживающих территорию
взрослых особей изменялось незначительно (17-32 пары), сильные колебания
демонстрировала численность птиц, пытавшихся размножаться (от 22 пар в
1959 г. до 0 пар в 1958 г.). В годы с низкой интенсивностью размножения
наблюдалась особенно низкая численность кормовых объектов неясыти - мышей
и полевок (см. рис. 9.8, А). Количество корма не зависело от плотности
популяции неясыти, т. е. фактор k\ также не зависел от нее. В
противоположность этому k5 (смертность или миграция молодых после вылета
из гнезда, но до начала следующего сезона) зависит от плотности (рис.
15.11, Б), причем только после превышения ею некого порогового значения
(когда наклон графика равен 1,6 и наблюдается сверхкомпенсация).
Сокращение популяции, вероятно, вызывается внутривидовой конкуренцией за
территорию.
Африканский буйвол
Для популяции африканского буйвола (Syncerus caffer) в заповеднике
Серенгети (Восточная Африка) ключевым фактором, очевидно, является
смертность молодых особей (kj), которая не зависит от плотности
популяции. Молодые животные сильнее, чем взрослые, страдают от различных
эндемических заболеваний и паразитов, но смертность телят, хотя и
значительна, от их численности не зависит. С другой стороны, смертность
взрослых (&а) оказалась зависящей от плотности (недокомпенсирующий
1.0 Гибель проростков
0.5 г- Гибель вегетирующих р.клемии
и.э г-
0,0 L
ГиСеиь при цветении
0,0
0,0 L
I ибель при плодоношении
_L_
_и
>( 0,40)
-Цо.оз)
_1_
1900 1970 1971 1972 1973 1974 1975
Год
0,5
к гибель npopoci ков
_J
2.0 2.5 3.0
Лог .![>И(|]М ЧИСЖЧИКХ 1И Пророс I кок
Рис. 15.11. Анализ ключевых факторов четырех различных популяций. Для
каждого случая приведены кривые суммарной смертности генерации (бобщ) и
различных 6-факторов. Коэффициенты регрессии каждого отдельного 6-фактора
относительно коъщ указаны в скобках (по Podoler, Rogers, 1975, за
исключением случая Д, для которого расчеты проведены по Silvertown,
1982). 6-Фактор с самым высоким коэффициентом регрессии - ключевой.
Построены также графики для 6-факторов, статистически значимо зависящих
от плотности. А. Пяденица зимняя (данные из Varley, Gradwell, 1968). Б.
Обыкновенная неясыть (данные из Southern, 1970). В. Африканский буйвол
(данные из Sinclair, 1973). Г. Проломник северный на песчаных дюнах
(данные из Symonides, 1979а, анализ см. Silvertown, 1982)
: снижение плодовитости
78
Ч. 3. Два небольших обзора
наклон графика 0,24; рис. 15.11, В). Основная причина, видимо,-
недостаток корма.
Можно ли сделать какие-либо обобщения о зависимости от плотности в разных
группах животных? При анализе 30 опубликованных работ разных авторов
Стаббс (Stubbs, 1977) сделала следующие выводы. Животные из более
стабильных местообитаний (позвоночные и некоторые насекомые, включая
пяденицу зимнюю) демонстрируют тенденцию к недокомпенсирующей или строго
компенсирующей смертности (наклон графика зависимости меньше или равен
единице, но никогда ее не превышает). С другой стороны, животным из
временных местообитаний (многие насекомые, включая колорадского жука)
свойственна в общем незначительная смертность, недокомпенсирующая рост
