Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
случае второстепенную роль).
Значит, было бы неразумно всецело соглашаться с Николсоном. Хотя
зависящие от плотности процессы как средство регу-
Гл. 15. Численность
67
лирования популяций абсолютно необходимы, их определяющее численность
значение очень сильно зависит от рассматриваемых видов и условий среды.
Конечно, многие доводы относительно регулирующих и определяющих факторов
выглядят в настоящее время достаточно устаревшими. Это ясно показывают
более поздние работы, например "Теория островной биогеографии" Мак-Артура
и Уилсона ("The Theory of Island Biogeography", MacArthur, Wilson, 1967).
Авторы этой книги подчеркивают различия в поведении популяций. Некоторые
виды (или локальные популяции) большую часть времени тратят на
восстановление численности после резких ее спадов или на освоение новых
территорий, а другие непрерывно "ударяются" о пределы, накладываемые на
нее природными ресурсами, или каким-нибудь иным образом страдают от
перенаселенности (проявление сил, зависящих от плотности). Эти два
состояния- два полюса одного континуума. На одном из них наблюдаемая
численность популяции обычно отражает (а) уровень последнего снижения
численности, (б) время, имевшееся для ее восстановления и (в) •присущую
популяции в этот период скорость ее увеличения. На другом полюсе
численность популяции отражает доступность некого лимитирующего ресурса,
сдерживающего дальнейший рост популяции путем ограничения рождаемости,
увеличения смертности или стимулирования эмиграции. Полюса этого
континуума соответствуют условиям г- и /(-отбора Мак-Артура и Уилсона,
рассмотренным в гл. 14. На рис. 15.7 представлены идеализированные
кривые, показывающие, что любая численность - результат влияния как
зависящих, так и не зависящих от плотности •факторов, однако
относительное значение и частота воздействия тех или других могут сильно
варьировать.
На рис. 15.8 представлена схематическая связь равновесного уровня
численности с интенсивностью не зависящего от плотности процесса.
Рассмотрим популяцию, в которой рождаемость зависит от плотности, а
смертность - только от физических параметров среды, особых в каждой из
трех рассматриваемых местностей. На рисунке показаны три равновесные
популяции (Nb N2, Аз), соответствующие трем уровням смертности, а значит,
и трем разным сочетаниям абиотических условий. Например, Уоткинсон и
Харпер (Watkinson, Harper, 1978) показали, что различия в численности
однолетника Vulpia fasciculata в разных участках песчаных дюн Северного
Уэльса связаны в первую очередь с неодинаковой смертностью, не зависящей
от плотности. Размножение регулировалось и зависело от плотности, но
слабо менялось под действием физических факторов среды (как показано на
рис. 15.8).
Наконец, необходимо отметить, что, поскольку все среды изменчивы,
положение "точки равновесия" непрерывно меняется. Таким образом, несмотря
на повсеместное присутствие завися-
I*
Рис. 15.7. Теоретические кривые популяционной динамики. А. Преобладают
фазы роста после нарушений (г-стра-теги). В. Преобладают ограничения со
стороны емкости среды; емкость среды высокая (^-стратеги). В. То же, что
и на рис. Б, но емкость среды низкая (К-стратеги). Г. В пределах
потенциально обитаемого участка преобладают падения численности популяции
после более или менее внезапных стадий колонизации или пополнения,
например, из семенного запаса в почве (Harper, 1981)
Рис. 15.8. Регулирование численности популяции, зависящей от плотности
рождаемостью (Ь) и не зависящей от плотности смертностью (d). Смертность
определяется физическими условиями, различными для трех участков (dj, d2,
d3). В результате равновесный размер популяции меняется
(Nr, Nr, Nr)
Гл. 15. Численность
69
щих от плотности процессов регулирования, малоубедительной представляется
точка зрения, согласно которой в природе поддерживается равновесие,
изредка прерываемое неравновесными эпизодами. По всей вероятности,
наоборот, ни одна природная популяция истинного равновесия никогда не
достигает.
Мы имеем совершенно ясное представление о причинах, определяющих
численность Vulpia и регулирующих плотность популяции этого вида (т. е.
удерживающих ее около среднего уровня). В случае с трипсами достаточно
много известно о том, что определяет численность насекомых, но факторы,
ее регулирующие, не вполне ясны, поскольку исследователи не ставили перед
собой цели найти ответы на оба вопроса, и собранных ими данных для этого
недостаточно. В следующем разделе описана методика, позволяющая
разобраться и в определении, и в регулировании численности.
15.3. Анализ ключевых факторов
Численность вида в определенной области в данный момент времени равна его
численности в некоторый момент в прошлом плюс число родившихся особей
минус число умерших плюс число иммигрировавших минус число
эмигрировавших. Колебания размеров популяции должны быть объяснимы с
учетом этих четырех процессов. Если бы удалось вычленить вклад каждого из
