Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
впоследствии она восстанавливалась.
В ходе учета популяции лютика ползучего (Ranunculus repens) на старом
постоянно используемом пастбище в Северном Уэльсе (Sarukhan, Harper,
1973; Sarukhan, 1974) детально картографировалось распределение взрослых
растений и проростков, что позволило проследить судьбу каждого отдельного
экземпляра (это редко удается в случае подвижных животных). Отмирание
происходило круглогодично, причем его сезонные пики совпадали по времени
с максимальной скоростью роста выживших растений. Пополнение популяции
происходило двумя путями: за счет ежегодного взрывообразного прорастания
семян и клонального размножения. В последнем случае растение образует
розетки листьев и пазушные почки, которые развиваются в длинные столоны;
на конце каждого из них возникает новая укореняющаяся розетка. Любая
розетка может дать таким образом ряд дочерних клональных розеток;
последние в свою очередь на протяжении того же вегетационного периода
образуют свои столоны и розетки и т. д. В результате один генотип бывает
представлен целым семейством розеток. Каждое растение развивается в
субпопуляцию своих частей, способных терять между собой связь, но
остающихся модулями единственного с генетической точки зрения индивида.
В табл. 15.1 представлены результаты изучения популяционной динамики
лютика ползучего на трех отдельных участках площадью 1 м2. Из таблицы
понятно влияние рождаемости и смертности на общие размеры популяции (рис.
15.1). Можно видеть, что судьба популяции зависит от судьбы отдельных
составляющих ее организмов. Именно индивиды рождаются и погибают,
оставляют потомство или остаются бесплодными. Несмотря на эти динамичные
процессы, лежащие в основе изменений популяции, у лютика ползучего она на
протяжении двух лет исследований оставалась удивительно стабильной.
58
Ч. 3. Два небольших обзора
Таблица 15.1. Популяционная динамика лютика ползучего на трех участках
пастбища площадью 1 м2 каждый
А в С
а. Число растений в апреле 1969 г. 385 117 148
б. Число растений в апреле 1971 г. 157 139 222
в. Чистая разница, б-а -228 + 22 +74
г. Скорость роста, б/а 0,41 1,19 1,50
д. Число растений, появившихся в 344 244 466
период между апрелем 1969 и ап-
релем 1971 гг. 222 390
е. Общее число растений, погибших 577
в период между апрелем 1969 н
апрелем 1971 гг. 25 13 22
ж. Число растений, доживших с ап-
реля 1969 до апреля 1971 гг. 6,5 11,1 7,4-
з. Процент выживаемости растений
1969 г. (ж/а)ХЮ0 2,25 2,16
и. Предполагаемый период полной 2,14
смены растений, лет [2/(100-з)1Х
хюо 361 612
к. Суммарное количество растений, 729
отмеченное за время исследования 79,1 61,5 63,7
л. Общий процент ежегодной смерт-
ности, (е/к) ХЮО
Другой пример относительно незначительного межгодового колебания
численности взрослых особей дает популяция пролом-ника северного
(Androsace septentrionalis), небольшого однолетника изучавшегося в
течение 8 лет в Польше на песчаных дюнах (Symonides, 1979а; рис. 15.2 и
с. 78). Ежегодно плотность проростков составляла 150-1000 экз./м2, причем
30-70% их вскоре гибло. Однако наблюдался и предел падения численности:
по крайней мере 50 растений всегда плодоносили и давали семена для
следующего вегетационного периода.
Последний рассматриваемый нами пример взаимосвязи между непрерывными
изменениями в популяции и ее относительной стабильностью получен при
детальном исследовании трипса Thrips (imaginis - небольшого насекомого
(примерно 1 мм длиной) , обитающего в цветках роз и фруктовых деревьев, а
также других садовых растений и сорняков на юге Австралии (Davidson,
Andrewartha, 1948а,b). В течение 81 месяца подряд ежедневно (за
исключением воскресений и некоторых праздников) подсчитывали трипсов в 20
случайно взятых розах из длинной живой изгороди. У этого сорта (Сесиль
Браннер) нет тычинок, а трипсу для размножения требуется пыльца. Поэтому
цветки служили в ходе учета лишь "ловушками", не будучи местом
размножения данных насекомых. Результаты исследования частич"
Гл. 15. Численность
59
mo показаны на рис. 15.3, а на рис. 15.4 они обобщены :В виде
среднемесячных значений популяционной плотности. Как и у многих
насекомых, у трипса она колебалась в очень широком диапазоне.
Определяются эти флуктуации только случайно действующими факторами, или
связаны с процессами, удерживающими плотность популяции в определенных
границах? Ответ на этот вопрос можно начать с общего рассмотрения теорий
численности видов.
15.2.1. Теории численности видов
Чем определяется численность? - Разногласия середины XX в. - Точка зрения
Николсона: основная роль процессов, зависящих от плотности. - Точка
зрения Андреварты и Берча: решающая роль параметра г. -
Снова о трипсах. Когда погодой объясняется 78% изменений численности, это
не значит, что процессы, зависящие от плотности, не имеют значения.
В прошлом для объяснения численности организмов в популяциях животных и
растений привлекались прямо противоположные теории. Некоторые
