Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
кладки составляет 13,6% объема тела (крупнопунктириая прямая)
приведенных отношений при увеличении размера постоянна.
3. Аллометрическая зависимость на более высоком таксономическом уровне
может маскировать (и обычно маскирует) такие зависимости на более низких
уровнях с другими наклонами графиков. Это видно на примере саламандр
(рис. 14.20,5).
4. Хотя аллометрические зависимости обычно хорошо описывают таксоны в
целом, отмечается то или иное отклонение дан-
Гл. 14. Многообразие жизненных циклов
51
/
•'•х
X
У
У
/
У
У
у
, , , - -t ¦ . 1 ,,
о, 1 Го 10
Диаметр м
Рис. 14.21. Аллометрическая зависимость между высотой дерева и диаметром
ствола на высоте 1,525 м для 576 отдельных деревьев, представляющих
почти, все виды, произрастающие в Америке (по McMahon, 1973)
ных по отдельным составляющим таксоны особям, видам и т. гг. от общего
отношения. Рис. 14.19-14.21 наглядно иллюстрируют это.
5. Наконец, компонент жизненного цикла, связанный алло-метрической
зависимостью, влияет на другие компоненты цикла (из-за необходимости
компенсаций и функционирования организма как единого целого).
Следовательно, аллометрия сама по себе может вести к изменениям
жизненного цикла, влияя на все его компоненты на всех таксономических
уровнях. Это - самый мощный источник филогенетических ограничений.
14.15.3. Почему существуют аллометрические зависимости?
Без аллометрии эффективность физиологических процессов изменялась бы с
размером тела.
Изучать аллометрические. зависимости, конечно, необходимо,, однако,
несмотря на всю увлекательность этой темы, она больше касается
физиологов, нежели экологов (обсуждение этого вопроса см. Gould, 1966;
Schmidt-Nielsen, 1984, а в более экологическом контексте - Peters, 1983).
Говоря кратко, аллометрические зависимости, видимо, существуют по
следующей причине. Если бы сходные организмы, различаясь размерами,
сохраняли геометрическое подобие: (т. е. были бы изометрическими), то
зависимость между площадями* их поверхности и линейными размерами была бы
квадратичной, а между последними и объемом (массой) - кубической. Значит,
увеличение линейных размеров вело бы к уменьшению отношений длина :
площадь, длина : объем и самое главное - площадь : объем. Однако
эффективность почти любой функции
5
0
1 Юг
1 о!_
0,01
52
Ч. 3. Два небольших обзора
организма зависит от одного из этих отношений (или от отношения,
связанного с ними), т. е. изменение размеров в случае изометрии
организмов привело бы к изменению эффективности.
Например, перенос тепла, воды, газов или питательных веществ внутри
организма или между организмом и средой осуществляется через поверхность
определенной площади. Однако количество образованного тепла или
потребности в воде зависят от объема органа или организма. Поэтому сдвиг
отношения площадь : объем в результате изменения линейного размера
неизбежно изменит эффективности переноса на единицу объема. Для
сохранения ее прежнего уровня изменения должны носить аллометрический
характер. Сходным образом вес любой части организма зависит от ее объема,
а прочность структуры, поддерживающей этот вес, - от площади поперечного
сечения. Следовательно, без компенсирующих аллометрических изменений
увеличение линейного размера отрицательно скажется на прочности.
В большинстве случаев эти простые взаимосвязи между площадью и объемом
взаимодействуют между собой и зависят от морфологических и
физиологических особенностей рассматриваемых организмов. Следовательно,
наклоны аллометрических кривых различны для разных функциональных систем
и таксонов. Однако с экологической точки зрения важно то, что
аллометрические зависимости существуют и обычно затрагивают особенности
жизненных циклов.
14.15.4. Сопоставления жизненных циклов
Отделение экологических различий от аллометрических и филогенетических
ограничений.
Обычный подход к экологическому изучению жизненных циклов - сравнение их
у двух или более популяций (или видов, или групп) и попытка объяснить
различия, исходя из особенностей сред обитания. Однако, как было
показано, таксоны могут различаться и из-за того, что соответствуют
разным точкам одной и той же аллометрической кривой, или из-за
специфических эволюционных ограничений. Следовательно, "экологические"
различия важно отделять от аллометрических и филогенетических.
На рис. 14.20, А представлена общая аллометрическая зависимость между
размером кладки и объемом тела у саламандр. На рис. 14.20, Б она же
(мелкий пунктир) показана на фоне внутрипопуляционных аллометрических
зависимостей для двух видов саламандр - Ambystoma tigrinum и А. орасит
(Kaplan, Salthe, 1979). Если сравнивать средние величины для видов без
учета общей для саламандр аллометрии, то отноше-
Гл. 14. Многообразие жизненных циклов
53
ние объема кладки к объему тела у них окажется одинаковым (0,136). Это
наводит на мысль, что жизненные циклы видов "не различаются", и,
следовательно, "объяснять нечего". Однако такие выводы неверны. У А.
