Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
ограничений. В этом заключается основная (но часто неразрешимая) проблема
при изучении жизненных циклов.
14.15.1. Влияние размера
Филогения влияет на размер, а тем самым и на жизненный цикл.
Близкое, но во многих аспектах более тонкое ограничение представлено на
рис. 14.19, Л, иллюстрирующем зависимость между двумя компонентами
жизненного цикла - временем созревания и размером (массой) - для широкого
диапазона организмов-от вирусов до китов (Blueweiss eta, 1978). Из
рисунка видно, что каждой отдельной группе организмов присущ свой особый
диапазон размеров. Например, одноклеточные организмы не могут быть
крупнее некого предела из-за трудностей диффузионного переноса кислорода
от их поверхности к внутриклеточным органеллам. Насекомые не могут
превысить опреде-
Максимальная продолжительность житии, дни Период созревания дни
10" ООО
10 000 1000 100 10 1,0 0.1 0,01
100 000 10 000 1000 100 10
: /•
. . Млекопитающие
* 1
/ •' га 100 Ь
/ X
? s
•/ 3
/ CD
/ § 10
¦/ s.
-------------- Микроорганизмы g
/
/ I I I I I i i i__________________________
-8- с с ! 5 *
Масса
Млекопи тающие, беспозвоночные, * рептилии, амфибии + Птицы ^ Рыбы
J L
J L
10
1000 -
ф
| 100 -
*
о
Масса тела
Птицы
- V- .-f'i • • V
J_____________|_________|____________L
102 Ю3 10 4
Масса тела, г
Г Рептилии
J - - I I I 1-____________________________!_
1 г 10 ЮО 1 кг 10 I0Q
Масса тела
Рис. 14.19. Аллометриче^ ские зависимости (па Blueweiss et al., 1978),
представленные в двойной логарифмической шкале. А. Зависимость, времени
созревания от массы тела для различных типов организмов. В. Зависимость
времени насиживания яиц птицами от массы тела самки. В, Зависимость
максимальной продолжительности жизни от массы тела взрослой особи для
различных классов животных. Г. Зависимость числа яиц в кладке от массы
тела самки рептилий
ю5
Гл. 14. Многообразие Ясйзйенных циклов
49
ленного размера в связи с необходимостью вентилировать узкие трахеи с
низкой скоростью диффузии газов. Млекопитающие, будучи эндотермами,
должны быть крупнее некого размера, иначе скорость отдачи тепла
относительно большой поверхности тела превысила бы скорость его
образования в теле животного. Другие группы по определенным причинам
также имеют свои диапазоны размеров. Кроме того, необходимо отметить, что
время созревания и размер тесно коррелируют. Фактически, как видно из
рис. 14.19, ? - Г, размер хорошо коррелирует со многими компонентами
жизненного цикла. Поскольку размеры организмов ограничены определенным
диапазоном, эти компоненты также заключены в некоторые рамкц, т. е.
жизненный цикл опять же зависит от филогенетического положения организма.
14.15.2. Аллометрические зависимости
Определение аллометрии. - Аллометрические особенности и ихг последствия
для жизненных циклов.
Зависимости на рис. 14.20 и 14.21 тесно связаны с представленными на рис.
14.19, поскольку все они - аллометрические (Gould, 1966). Аллометрическая
зависимость означает, что физические или физиологические свойства
организма закономерно меняются с размером последнего. Например,
увеличение размера (фактически объема) среди саламандр ( рис. 14.20, А)
ведет к снижению его доли, расходуемой на образование потомства. Сходным
образом (рис. 14.19, Б) увеличение массы у птиц сопровождается
сокращением времени насиживания, на единицу массы тела.
Такие аллометрические зависимости могут быть онтогенетическими
(проявляются в процессе развития организма) или филогенетическими
(прослеживаются при сравнении близких таксонов разного размера). Именно
последний их вид особенно важен при изучении жизненных циклов и отражен
на рис. 14.19-14.21. Из рисунков ясно, что аллометрические зависимости
встречаются на многих (возможно, на всех) таксономических уровнях. При
изучении жизненных циклов важно подчеркнуть ряд связанных с этими
зависимостями моментов.
1. Аллометрия по определению подразумевает отсутствие геометрического или
физиологического подобия организмов разного размера. Например, с его
увеличением меняются отношения "продолжительность жизни : масса тела"
(рис. 14.19, В), "плодовитость : масса тела" (рис. 14.19, Г) и "высота
дерева:
: диаметр ствола" (рис. 14.21).
2. Типичная прямая пропорциональная зависимость в логарифмических
координатах означает, что скорость изменения
50
Ч. 3, Два небольших обзора
5 4,0 -
.у V*** •5е >
3,0 h *--
.5 5
" 2,0-
5 •&
6
3,0 4,0 5,0 6,0
Рис. 14.20. Аллометрические зависимости между суммарным объемом кладки и
объемом тела у самок саламандр (по Kaplan, Salthe, 1979). А. Общая
зависимость для 74 видов саламандр, построенная по средним значениям для
каждого вида (Р<0,01). Б. Зависимости для популяции Ambystoma tigrlnum
(крестики) (Р<0,01) и популяции А. орасит (кружки) (Р<0,05). Мелко-
пунктириой линией показана аллометрическая зависимость с рис. 4.20. А.
Данные по А. орасит близки к ней, а по A. tigrinum - нет. Однако цифры по
обоим видам располагаются на изометрической прямой, для которой объем
