Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
всему, заселен только бактериями и водорослями. Конечно, мы никогда не
сможем точно сказать, отчего произошел этот кембрийский "взрыв"
разнообразия. Станли (Stanley, 1976), полагающий, что появление более
высокого трофического уровня способно повысить разнообразие на предыдущем
уровне, видит причину этого события в первых растительноядных простейших.
Появление свободного пищевого пространства за счет выедания
"монокультуры" водорослей в сочетании с доступностью только что возникших
эукариотических клеток, должно быть, вызвало мощнейшую за всю историю
Земли вспышку эволюционной активности (Gould, 1981). Размышляя о причинах
столь же резкого сокращения числа семейств мелководных беспозвоночных в
пермское время (рис. 22.23, Л), Шопф (Schopf, 1974) отмечал, что в конце
этого периода произошло слияние материков с образованием единственного
суперконтинента - Пангеи. Это заметно сократило площадь мелководных морей
по окраинам материков и тем самым пространство, пригодное для
беспозвоночных мелководья. Таким образом, объяснить снижение разнообразия
этой фауны можно с помощью хорошо знакомого соотношения между числом
видов и площадью. Аналогичным образом возрастание фаунистического
богатства в послепермское время может отражать увеличение площади
мелководных морей по мере нового расхождения материков.
Анализ ископаемых остатков наземных сосудистых растений (рис. 22.23, Б)
показывает четыре обособленные фазы эволюции: (1) рост разнообразия
древнейших сосудистых растений в силуре - среднем девоне; (2) последующее
расхождение в позднем девоне и карбоне нескольких ветвей
папоротниковидных; (3) появление семенных растений в позднем девоне и
адаптивная радиация с формированием флоры голосеменных; (4) возникновение
цветковых и завоевание ими господства в мелу и третичном периоде. По-
видимому, после выхода на сушу рост разнообразия каждой группы совпадал с
его сокращением у группы, доминировавшей перед этим. Никлас и его
соавторы (Niklas et al., 1983) полагают, что два подобных перехода (от
древнейших форм к голосеменным и от голосемен-
384
Ч. 4. Сообществ
ХЭБОЕОа НИИЭЭк
оог
"Ц | W jot |^x) u | dE>j | t/
oo*
рхнэтю BEHqifewHH^iAj
* f
-7 с с г
-less ¦:? ill
-01 a - Z L
II
3I4W0>4 33?H
st4HH5^i33Oiiqd><0ij • eiSHHdWSOOl/CJ • 0iqHt/naoMHMj.odoueLl -c
э^юирлооэ эиггиэнаэйЦ1 - в
-оог
00* |
-009
ьинэаэбс! этзиУАэоэ эпиичаегн 3 008
Рис. 22,23. Кривые, отражающие изменение разнообразия палеонтологических
остатков для различных групп: (А) семейства мелководных морских
беспозвоночных (Valentine, 1970); (Б) виды наземных растений четырех
групп: древнейшие сосудистые, папоротниковидные, голосеменные и
покрытосеменные (Niklas et al., 1983); (В) важнейшие отряды и подотряды
насекомых. Минимальные значения соответствуют имеющимся ископаемым
находкам, максимальные взяты с учетом "возможных" находок (Strong et al.,
1984). Сокращения геологических периодов: Кем - кембрий, О - ордовик, С -
силур, Д - девон, Кар - карбон, П - пермь, Три - триас, Ю - юра, М-мел,
Тре - третичный -период
ных к цветковым) отражают конкурентное вытеснение более древних, менее
специализированных таксонов более новыми и предположительно более
специализированными. С другой стороны, переход от папоротниковидных к
голосеменным совпадал по времени с крупными изменениями среды обитания и
мог
Гл. 22. Закономерности видового разнообразия
385
Рис. 22.24. Число видов наземных животных по классам размеров тела
(длины). Знак вопроса означает, что это чисто прикидочная гистограмма,
основанная на самых грубых оценках (May, 1978)
оказаться следствием частичного вымирания первых и адаптивной радиации
вторых в освободившееся экологическое пространство.
Первые, несомненно растительноядные, насекомые известны из
каменноугольного периода. После этого постепенно возникали современные
отряды (рис.
22.23,В), из которых последними появились чешуекрылые, что совпало с
расцветом покрытосеменных. По мнению Стронга с соавт.
(Strong et al., 1984), это непрерывное возрастание количества отрядов при
параллельном росте числа видов заставляет сомневаться в том, что
разнообразие насекомых в настоящее время достигло плато, или равновесного
состояния. Коэволюция растений и растительноядных насекомых почти
наверняка была и продолжает оставаться важнейшим механизмом,
обеспечивающим рост видового богатства обеих этих групп на протяжении
всей их эволюции.
Что говорят нам ископаемые находки о степени насыщения видами современных
сообществ? Наблюдаемую в настоящее время картину можно сопоставить с
двумя крайними возможностями. Во-первых, существует ли в эволюции
тенденция постепенно обогащать сообщества все новыми и новыми видами (это
отрицало бы какие-либо пределы видового разнообразия и важность
межвидовых взаимодействий)? Или, напротив, число ниш остается все время
приблизительно одним и тем же, а разные виды по очереди их занимают (что
согласуется с гипотезой об экологических взаимодействиях, ограничивающих
