Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
более широкий ассортимент ресурсов, т. е. больший выбор их типов,
представленных в достаточном для эксплуатации количестве. Но справедливо
ли такое объяснение для растений?
Гл. 22. Закономерности видового разнообразия
375
Если повышенная продуктивность тропических областей означает "то же самое
в большем количестве" (например, свет), то здесь следовало бы ожидать
сокращения, а не повышения видового богатства (см. разд. 22.3.1). В то же
время большее количество света может означать и расширение диапазона
световых режимов, а за счет этого возрастание разнообразия, но это всего
лишь предположение (с. 364). С другой стороны, продукция растений
определяется не только одним светом. В тропиках почвы, как правило,
беднее биогенными элементами, чем в умеренном поясе, поэтому можно было
бы считать тропическое богатство видов результатом низкой продуктивности
среды. Тропическая почва обеднена питательными веществами, так как
основная их часть заключена в огромной биомассе, а разложение и
высвобождение биогенных элементов протекает здесь относительно быстро
(гл. 17). Так что довод, связанный с "продуктивностью", следовало бы
формулировать следующим образом. Освещенность, температура и водный режим
тропиков обусловливают наличие большой (но не обязательно разнообразной)
биомассы растений. Это приводит к формированию бедных почв и, возможно, к
широкому ассортименту световых режимов, что в свою очередь - к большому
разнообразию флоры. Разумеется, это уже не просто объяснение широтных
тенденций разнообразия "продуктивностью".
Некоторые экологи причиной высокого видового разнообразия в тропиках
считали климат. Конечно, в экваториальных областях нет столь выраженной
сезонности, как в умеренном поясе (хотя в тропиках, вообще говоря,
выпадение дождей может подчиняться строгому сезонному циклу), и для
многих организмов здешние условия, вероятно, более предсказуемы (хотя это
допущение чрезвычайно трудно проверить, поскольку от размеров тела и
времени генерации каждого вида в значительной степени зависит
"предсказуемость" для него среды). Утверждение, что климат с меньшими
сезонными колебаниями способствует более узкой специализации организмов
(т. е. формированию более узких ниш, рис. 22.1,5), за последнее время
неоднократно проверялось. Карр (Karr, 1971), к примеру, сравнил
сообщества птиц шт. Иллинойс (умеренный климат) и тропической Панамы. Как
в кустарниковых формациях, так и в лесах тропиков обитает намного больше
размножающихся видов, чем в сравнимых экосистемах умеренного пояса,
причем от 25 до 50% прироста видового богатства приходится на долю
специализированных плодоядных форм, а другая его часть - на птиц,
питающихся крупными насекомыми, которые только в тропиках доступны в
течение всего года. Таким образом, наличие некоторых источников пищи
создает дополнительные возможности для специализации тропической
орнитофауны. В противоположность птицам две группы жуков, а именно
короеды
проценты
376
Ч. 4. Сообщества
Франция (43 51° с ш
фиджи 16 19°ю oj
Западная Малайзия
и видами
семейства Питзются Полифаги
видами 1 рода
Уровни пищевои спеииалиээцк^
Снижение
гпециапизащн
Рис. 22.16. Суммарное число видов жуков семейств Scolytidae и
Platypodidae по категориям пищевой специализации. В высоких широтах
специализация этих насекомых, как правило, уже (данные из Beaver, 1979)
Гл. 22. Закономерности видового разнообразия
377
и древесинники (семейства Scolytidae и Platypodidae) в тропиках не столь
узко специализированы по кормовым растениям, как в умеренных областях,
несмотря на то что число их видов в тропиках гораздо больше (рис. 22.16).
Наконец, резко различные закономерности наблюдаются среди паразитов
морских рыб.
У дигенетических сосальщиков специализация, если судить по проценту
видов, развивающихся только на одном виде хозяина, выше поблизости от
экватора (рис. 22.17).
Зато уровень специализации моногенетических сосальщиков одинаков на всех
широтах, несмотря на большее видовое разнообразие в экваториальном поясе.
Итак, при любом объяснении широтного распределения разнообразия
климатические различия следует анализировать, но истинная их роль
остается при этом неясной.
Наконец, в качестве причины высокого видового богатства тропических
сообществ выдвигали их больший эволюционный возраст. Как уже говорилось
выше, эта теория достаточно правдоподобна, но ее справедливость еще
требует доказательств.
В общем и целом четко и однозначно объяснить наличие широтного градиента
видового богатства пока не удается. Вряд ли стоит этому удивляться.
Элементы возможного объяснения- тенденции, связанные с продуктивностью,
стабильностью климата и т. п., - сами по себе до сих пор далеко
неполностью понятны нам, а ведь на разных широтах они различным образом
взаимодействуют друг с другом и с другими, подчас противоположно
направленными силами. Тем не менее объяснение может оказаться очень
простым - и вот почему. Представим, что существует некий внешний фактор,
