Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
числом видов и уровнем атмосферных осадков и у семеноядных муравьев, и у
семеноядных грызунов в пустынях юго-запада США (рис. 22.3). В этих
аридных областях среднегодовое количество осадков тесно связано с
первичной продукцией и, следовательно, с количеством имеющихся запасов
семян. Особенно
Гл. 22. Закономерности видового разнообразия
359
Среднегодовое количество осадков, мм
Рис. 22.3. Связь видового богатства семеноядных грызунов (треугольники) и
муравьев (кружки) на песчаных почвах с географическим градиентом
выпадающих осадков и продуктивности (по Brown, Davidson, 1977)
примечательно (Davidson, 1977), что в богатых видами местностях среди
муравьев больше очень крупных (потребляющих крупные семена) и очень
мелких (питающихся мелкими семенами) видов. Тут же встречается больше
видов очень мелких грызунов. Видимо, в более продуктивных сообществах
либо шире размерный диапазон семян, либо их так много, что могут
прокормиться дополнительные виды консументов.
Еще какие-нибудь однозначные зависимости между видовым богатством и
продуктивностью указать нелегко, потому что, хотя оба этих параметра
часто изменяются параллельно (например, с широтой или высотой над уровнем
моря), обычно вместе с ними меняются и другие факторы (см. ниже), т. е.
обнаруживаемая корреляция может быть обусловлена именно ими. Тем не менее
описана (Pianka, 1967) прямая зависимость между числом видов ящериц в
пустынях юго-запада США и продолжительностью вегетационного периода -
важного фактора продуктивности аридных сред (рис. 22.4, А); Браун и
Гибсон (Brown, Gibson, 1983), использовав данные из работы Уайтсайда и
Хармсуорта (Whiteside, Harmsworth, 1967), показали, что разнообразие
планктонных ветвистоусых рачков-хи-дорид в 14 незагрязненных озерах шт.
Индиана положительно коррелирует с общей продукцией этих водоемов,
выраженной в граммах углерода за год (рис. 22.4, Б).
С другой стороны, рост разнообразия с увеличением продуктивности никак
нельзя считать всеобщей закономерностью. Это демонстрирует, например,
уникальный "газонный" эксперимент, проводимый с 1856 г. до наших дней на
Ротамстедской опытной станции (Англия). Пастбище площадью около 2 га
поделили на 20 делянок; две из них служили контролем, ос-
-360
Ч. 4. Сообщества
Продолжительность вегетационного периода, дни
Рис. 22.4. А. Зависимость видо-Б вэго богатства ящериц в
11 пунктах юго-запада США ф от продолжительности вегета-
• в • • цчонного периода (по Pianka,
• • 1967). Б. Зависимость видового
* разнообразия (Н) ветвистоусых
рачков-хидорид от первичной продукции озера в целом для 14 озер шт.
Индиана, США. о Белые кружки относятся к трем
сильно загрязненным озерам о 1П (данные Whiteside, Harmsworth,
100 юоо ЮООО ЮОООО 1967, анализ Brown, Gibson,
Общая продукция, г С/год 1983)
тальные раз в год удобрялись. На рис. 22.5 показано, как в период с 1856
по 1949 г. менялись видовое разнообразие (Я, индекс Шеннона, с. 120) и
выровненность (/) сообщества травянистых растений на контрольных и
получавших полный набор удобрений делянках. В то время как первые
оставались практически неизменными, на вторых наблюдалось постепенное
сокращение показателей Я и /. Такой спад разнообразия (названный
"парадоксом обогащения" среды; Rosenzweig, 1971) был выявлен и в
некоторых других геоботанических исследованиях. Аналогичным образом
антропогенное эвтрофирование озер, рек, эстуариев и районов морских
побережий приводит к снижению разнообразия фитопланктона (параллельно
росту первичной продукции). Следует упомянуть и то, что два типа
сообществ, относящихся в мире к наиболее богатым видами, развиваются на
крайне бедных питательными веществами почвах (речь идет о южноафриканском
"финбоше"1' и австралийском "бушленде"1'), тогда как по соседству с ними,
на более
о Местные названия зарослей жестколистных кустарников в условиях климата,
близкого к средиземноморскому. - Прим. ред.
Гл. 22. Закономерности видового разнообразия
361
Рис. 22.5. Разнообразие (Я) и выровиенность (/) видов на контрольной и
удобряемой делянках газона на Ротамстедской опытной станции (по Tilman,
1982)
плодородных почвах, разнообразие растительности куда меньше (обзор см.
Tilman, 1982).
Кроме того, постоянно растет количество работ, приводящих к выводу о том,
что максимальные значения видового разнообразия или богатства должны
соответствовать промежуточному уровню продуктивности. Так, кривые
зависимости числа древесных пород на единице площади в малайских дождевых
лесах от концентрации в почве фосфора и калия, отражающей богатство
почвенных ресурсов (рис. 22.6,Л), и видового богатства пустынных грызунов
от количества атмосферных осадков и, следовательно, продуктивности
территории в Израиле (рис. 22.6, Б) имеют "горбатый" вид. Сообщается
(Whittaker, Niering, 1975), что максимум разнообразия сосудистых растений
вдоль высотного градиента в Аризоне (США) совпадает с промежуточным
увлажнением и средним уровнем первичной продукции.
