Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
приводят к кратковременным последствиям. Такие нарушения могут случаться
столь часто, что сообщество постоянно пребывает в переходном состоянии,
или же столь редко, что в промежутках между ними все следы оказанного
воздействия успевают исчезнуть.
Перемены, приводящие к новому устойчивому состоянию, наступают при
появлении в сообществе нового вида. Когда он прочно обоснуется, может
произойти коренная перестройка структуры сообщества с установлением
некого равновесного состояния, становящегося частью новой "нормы". Именно
так случилось с поражающим каштаны грибком Endoihia parasitica в Северной
Америке. В Австралии и завоз опунции, и последующая интродукция для
борьбы с ней бабочки Cactoblastis сильно изменили сообщества, которые
достигли в конечном итоге равновесного состояния, включив чужеродные виды
в свою новую "норму" (рис. 19.15).
19.4. Неравновесные модели разнообразия сообществ
Соотношение скоростей конкурентного исключения и изменения среды.-
Равновесная и неравновесная теории.- Замкнутые и открытые системы.
282
Ч. 4. Сообщества
Рис. 19.15. Борьба с опунцией в Австралии путем интродукции бабочки Сас-
toblastis cactorum. Вверху: заброшенный участок в Чинчилла (Квинсленд) в
мае 1928 г. Внизу: тот же участок в октябре 1929 г., когда кактусы
уничтожены этим насекомым (Dodd, 1940)
Гл. 19. Влияние хищничества и нарушений на структуру сообществ 283
Модель межвидовой конкуренции Лотки - Вольтерры предсказывает, что в
однородной неизменной среде все конкурирующие между собой виды, кроме
одного, обречены на вымирание. Сосуществование возможно только тогда,
когда внутри каждого вида конкуренция оказывается сильнее межвидовой (гл.
7). Так будет во всех случаях достаточного расхождения ниш отдельных
видов. При обсуждении разделения ресурсов (гл. 18) специально обращалось
внимание на различия в потребностях как на предпосылку сосуществования и
повышения видового разнообразия.
Тем не менее точку зрения, согласно которой в отсутствие разделения
ресурсов сообщества стремятся стать "монокультурами", можно оспорить.
Чтобы выполнялось это общее следствие принципа конкурентного исключения,
необходимо одновременное выполнение ряда условий, а именно: (1)
конкуренты
одновременно используют один и тот же ресурс (2) в неизменной однородной
среде, (3) пока не достигается равновесие. На деле же, поскольку в
природе физическая среда никогда не бывает постоянной, размеры популяций
конкурирующих видов и характер взаимоотношений между ними также будут
изменяться, в результате чего во многих естественных сообществах
конкурентное равновесие, по-видимому, является скорее исключением, чем
правилом. Это может быть проиллюстрировано на примере нескольких
гипотетических взаимодействий (рис. 19.16). Если изменения окружающей
среды происходят медленно по сравнению с временем, необходимым для
конкурентного исключения (несколько поколений), то вид 1 вытесняет вид 2
в благоприятных для себя условиях (рис. 19.16,5). Если же взаимодействие
происходит после изменения обстановки в пользу вида 2, исход конкуренции
противоположный (рис. 19.16,5, случай 2). Совершенно иной будет картина,
если периодичность колебаний условий и время, требующееся для
конкурентного исключения, примерно равны. При этом сосуществующие виды по
очереди переживают спады численности, но ни один из них полностью не
вытесняется (рис. 19.16,5).
Впервые это рассуждение было использовано Хатчинсоном (Hutchinson, 1941,
1961) для объяснения большого видового богатства фитопланктонных
сообществ озер и океанов (разд. 7.6.3). Разнообразие внутри таких
сообществ часто гораздо выше, чем можно объяснить исходя из разделения
ресурсов (возможности которого здесь весьма ограниченны) или воздействия
хищников. Известно, что физические параметры воды, в частности
температура и освещенность, а также ее химические характеристики
(например, содержание биогенов) варьируют ежечасно и изо дня в день.
Логично предположить, что высокое видовое богатство фитопланктона отчасти
обусловлено постоянным прерыванием процесса конкурентного исключения.
Похо-
284
Ч. 4. Сообщества
Время •
Рис. 19.16. Моделирование исхода конкуренции между двумя видами. А. Среда
постоянна н более благоприятна для вида Si. Б. Среда остается более
благо* приятной для вида St (случай I) или для вида S2 (случай II) на
протяжении многих поколений; происходит конкурентное исключение одного
вида, зависящее от момента начала взаимодействия. В. Среда более
благоприятна для каждого вида по очереди в течение нескольких поколений
(время, необходимое для конкурентного исключения, примерно равно
требующемуся для изменения среды); в этих условиях возможно
сосуществование
жая ситуация может иметь место и среди высших растений в сообществах с
меняющимися год от года условиями существования. Например, интенсивность
заливания и отложения ила на лугах в пойме Рейна значительно колеблется.
Это отражается на относительном обилии различных травянистых видов (рис.
