Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Экология -> Бигон М. -> "Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2" -> 106

Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.

Бигон М. , Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 — М.: Мир, 1989. — 477 c.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка): ekologiyat21989.djvu
Предыдущая << 1 .. 100 101 102 103 104 105 < 106 > 107 108 109 110 111 112 .. 198 >> Следующая

Гипотеза промежуточного нарушения (Connell, 1978; ср. также более ранний
обзор Horn, 1975) предполагает, что максимальное разнообразие сохраняется
при средней интенсивности воздействия нарушающих факторов. Допустим,
вскоре после крупного бедствия на освободившееся место попадают рассели-
тельные стадии немногочисленных пионерных видов.,Если такие нарушений
будут часто повторяться и в дальнейшем,, развитие сообщества так и
остановится на первой стадии сукцессии (пионерная стадия на рис. 19.11) и
его разнообразие будет низким. По мере возрастания интервалов между
нарушениями станет расти и последний параметр, поскольку хватит времени
для поселения большего числа видов. Такова ситуация при средней частоте
нарушений. Если же они очень редки, основная часть сообщества почти все
время будет пребывать в климаксовом состоянии с низким из-за
конкурентного исключения разнообразием. Это схематически показано на рис.
19.12, дающем представление о динамике видового богатства на отдельных
участках и во всем сообществе при высокой, средней и низкой частотах
несинхронизированного образования свободного пространства.
Влияние частоты появления незанятого места было изучено Созой (Sousa,
1979,А,Б) в Южной Калифорнии на примере литорального водорослевого
сообщества, связанного с валунами различного размера. Волны перемещают
мелкие камни чаще, чем крупные. Используя последовательную фотосъемку,
Соза оценил вероятность сдвигания различных валунов с места в течение
месяца. Для класса мелких камней (перемещение которых требует силы менее
49 Н) она оказалась равной 42%; для промежуточного размерного класса (50-
294 Н)-всего 9%, и, наконец, для самых крупных (свыше 294 Н) валунов -
лишь 0,1%. "Нарушаемость" камней должна оцениваться с учетом усилия,
необходимого для их сдвигания, а не просто по площади
Гл. 19. Влияние хищничества и нарушений на структуру сообществ
/v7!/"


---

Время -+
Средняя Периодичность нарушения
Рис. 19.12. Кривые динамики видового богатства для трех освобождающихся
время от времени участков н сообщества в целом при различных частотах
нарушения. Прерывистые линии соответствуют стадии конкурентного
исключения перед наступлением климакса
их верхней поверхности, поскольку некоторые кажущиеся мелкими фрагменты
скального субстрата на самом деле представляют собой неподвижные участки
огромных, глубоко сидящих валунов, в то время как крупные глыбы
неправильной формы подчас перемещаются под действием относительно
небольшой силы. Три выделенных класса камней (меньше 49, 50-294 и свыше
294 Н) можно рассматривать как участки, нарушаемые с убывающей частотой
за счет их переворачивания во время зимних штормов.
Сукцессионная последовательность в отсутствие нарушений была установлена
путем изучения предварительно очищенных крупных валунов и закрепляемых на
дне бетонных блоков (рис. 19.13). Базовая сукцессия уже описывалась в
разд. 16.4.3. Напомним в самых общих чертах, что в течение первого месяца
поверхности покрываются плотными зарослями короткоживу-щих зеленых
водорослей Ulva spp. Осенью и зимой первого года здесь приживается
несколько видов многолетних багрянок, в том числе Gelidium coulteri,
Gigartina leptorhynchos, Rhodo-glossum affine и Gigartina canalicutata.
Последний из названных видов постепенно становится доминантом сообщества
и через два-три года уже занимает 60-90% площади субстрата. Существенно
то, что водорослевая "монокультура" сохраняется
18*
276
Ч. 4. Сообщества
99? YvY
Заселение Промежуточная Климакс
стадия сукцессии
Рис. 19.13. Схема сукцессии водорослей на специально очищенных участках
неподвижной скалы. Ромбами обозначены пионерные виды (Ulva spp.),
прямоугольниками - виды, появляющиеся позднее н на промежуточных стадиях
сукцессии (Gelidium coulteri, Gigartina leptorhynchos, Rhodoglossum
affine), треугольниками - климаксовый вид Gigartina canaliculata (no
Sousa, 1979a)
за счет вегетативного размножения, успешно сопротивляясь вселению других
форм. Видовое богатство возрастает на ранних стадиях сукцессии в ходе
колонизации, но снова сокращается при переходе к климаксу из-за
конкурентного вытеснения остальных поселенцев доминирующей G.
canaliculata. Важно отметить, что точно такая же сукцессия происходит и
на поверхности мелких камней, искусственно закрепленных на грунте. Таким
образом, различия между сообществами, связанными с валунами разного
размера, отражают не просто этот параметр, но и частоту нарушений
субстрата.
Популяции на камнях каждого из трех классов оценивались в четырех
повторностях. Из табл. 19.2 следует, что доля свободного пространства
снижается по мере увеличения размера валунов, что отражает частоту
нарушений. Среднее видовое богатство было минимальным на регулярно
опрокидываемых мелких камнях. На них обычно доминировали виды Ulva (а
также усоногие рачки Chthamalus fissus). Наибольшее видовое разнообразие,
как правило, отмечалось на камнях среднего размера. Поверхность
Предыдущая << 1 .. 100 101 102 103 104 105 < 106 > 107 108 109 110 111 112 .. 198 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed