Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
обнаженные участки грунта заселяются мелкими озимыми однолетниками и
многими злаками, в частности овсяницей овечьей, овсецом луговым и
тонконогом гребенчатым, дающими осенью множество всходов; в то же время
захват пустых мест, образовавшихся зимой, часто задерживается до
следующей весны, когда на них появляются совершенно иные виды, например
лен слабительный, бедренец-камнеломка, фиалка Ривинуса (Grime, 1979).
Образование свободных участков - неотъемлемое свойство любого сообщества
где отдельные особи закрепляют за собой определенное пространство: ведь
каждая из них рано или поздно умрет. Если взаимодействия между видами
принимают форму состязания за безраздельное господство на возникающих
вакантных площадях, а не прямой конкуренции между сформировавшимися
зрелыми особями, то видовое богатство возрастает за счет снижения
вероятности конкурентного исключения. Дополнительным фактором здесь
является непредсказуемость видовой принадлежности соседствующих
организмов в пространстве и во времени. Это также будет снижать
вероятность конкурентного вытеснения одного вида другим.
19.3.3. Нарушения, прерывающие ход сукцессии
Важность "совпадения по фазе", частоты появления незанятого места и его
размера.
В противоположность только что рассмотренным примерам во многих
экосистемах стадии заселения освобождающихся тер-
10
2
2
<
П' ¦ ¦ , " " ¦ ¦¦¦¦ ¦-
0 5 10 15 20 25
Диаметр прогалины, см
Ч. 4. Сообщества
Однолетники
Saxifrage
tndactyhtes
Veronica
arvensis
Агепапа
serpylhfolia
Aira
praecox
Blsckstoma
perfohata
Centaurium
eryfhraea
с Многолетники
Luzula
campestris
Sifene
nutans
Sedum
acre
Siegtmgia
Pecumbens
PruneHa
vulgans
Hypericum
perforatum
35 40
Рис. 19.10. Зависимость между температурой и вероятностью прорастания
ряда однолетних и многолетних травянистых растений, обычных для лугов на
известняках севера Англии (Grime, 1979)
риторий можно предсказать относительно точно. Последствие нарушения
заключается в возвращении сообщества на более раннюю стадию сукцессии
(рис. 19.11). Открытое пространство заселяется одним или несколькими
видами-оппортунистами, или пионерами (ри р2 и т. д. на рис. 19.11). Со
временем появляются новые виды, часто с меньшей способностью к
расселению. Достигнув зрелости, они становятся доминантами на
промежуточной стадии сукцессии (mi, т2 и т. д.), вытесняя многие или даже
все пионерные виды. Еще позже сообщество достигает климакса, когда
наиболее конкурентоспособные виды (сь с2
Гл. 19. Влияние хищничества и нарушений на структуру сообществ 273
Вскоре после нарушения Время Спустя длительное время после нарушения*
Срсднесукцессионныс
Пионерные и раннссукцсссиониыс сообщества сообщества Климакс
Рис. 19.11. Схема минисукцессии на свободном участке. Заселение его
предсказывается относительно точно. Сначала разнообразие невелико
(появляется несколько пионерных видов р\). Максимума оно достигает на
промежуточной стадии сукцессии, когда совместно обитают пионерные,
среднесукцессионные, mi, и климаксовые, си формы. В результате
конкурентного исключения последними остальных видов разнообразие вновь
падает (ср. рис. 19.8)
и т. д.) побеждают своих соседей. В этой последовательности разнообразие
сначала весьма незначительно, затем возрастает на промежуточной стадии
сукцессии и, как правило, вновь снижается в климаксовом состоянии.
Появившийся свободный участок обычно оказывается ареной минисукцессии.
Процесс этот принципиально отличается от "конкурентной лотереи",
поскольку одни виды замещаются другими в заранее известном порядке,
ведущем к климаксу. Другое существенное отличие - возможность участия в
процессе большого числа видов. (В случае "конкурентной лотереи"
единственная особь захватывает участок целиком, делая его недоступным для
других.)
Некоторые нарушения возникают одновременно ("в фазе") на обширных
пространствах. Лесной пожар способен уничтожить большую часть
климаксового сообщества. В результате на всей территории будет протекать
более или менее синхронная сукцессия, на ранних стадиях которой
разнообразие возрастает, а по мере приближения климакса вновь сокращается
в ходе конкурентного исключения. Мелкие нарушения приводят к мозаичности
местообитаний. Если они происходят "не в фазе", сообщество будет состоять
из отдельных участков, находящихся на разных стадиях сукцессии. Такая
мозаичность растительности, формирующаяся на фоне климаксового состояния
как ре-
274
Ч. 4. Сообщества
зультат разновременных нарушений, сочетается с гораздо большим видовым
разнообразием, чем в случае обширной, долго не нарушавшейся территории,
занятой лишь одним или немногими климаксовыми доминантами.
Влияние нарушений на сообщество зависит от синхронности или
несинхронности, частоты появления свободных участков, а также от их
размеров.
19.3.4. Частота образования свободных участков
Гипотеза "промежуточного нарушения". - По-разному устойчивые валуны на
каменистом побережье - хорошее подтверждение гипотезы.
