Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
где выигрыш - жизненное пространство, а билеты- личинки. Та из них,
которая первой прибывает на пустующее место, занимает его, быстро
созревает и удерживает участок на протяжении всей своей жизни.
Гл. 19. Влияние хищничества и нарушений на структуру сообществ 269
Высокое
о.
43
о
о
(c) (r) (c) BfXMR (r) (r) (c)
(c) (c) (c) (c) (c) (r)
(c) (r) (r) (c) (r) (r)
(c) (c) (c) (c) (c)
(c) (c) (c) (c) (r)
Рис. 19.8. Схема "конкурентной лотереи". Происходит захват периодически
освобождающихся участков. Шансы на захват у всех видов (А-D) одинаковы н
не зависят от видовой принадлежности предыдущего хозяина участка (это
показано на врезке). Видовое богатство остается высоким и относительно
постоянным
Три вида растительноядных помацентровых рыб вместе обитают в верхней
части склона рифа Херон (часть Большого Барьерного рифа у берегов
восточной Австралии). На его усеянной валунами поверхности пространство
поделено на граничащие между собой, обычно не перекрывающиеся участки
площадью до 2 м2, занимаемые особями Eupomacentrus apicalis,
Plectroglyphidodon lacrymatus и Pomacentrus wardi. Отдельные рыбы обитают
на них в течение всей жизни, защищая свои владения от самых
разнообразных, главным образом растительноядных, видов, а также от
собственных сородичей. По всей видимости, какой-либо закономерности в
захвате участка, принадлежащего определенному виду, после смерти хозяина
нет; никакой сукцессионной последовательности здесь выявить не удалось
(табл. 19.1). У P. wardi отмирание и пополнение происходят быстрее, чем у
остальных двух видов, но, судя по всему, возобновление всех трех видов
протекает достаточно интенсивно для компенсации потерь и поддержания
оседлой популяции размножающихся особей. Таким образом, сохранение
высокого разнообразия зависит, по меньшей мере отчасти, от
непредсказуемого освобождения жизненного пространства. Пока все виды
время от времени выигрывают "в лотерею" незанятые участки, они продолжают
пополнять планктон своими личинками, участвуя тем самым в розыгрыше новых
вакансий.
Примерно такую же ситуацию предположил Грабб (Grubb,
1977), исследовавший очень богатые видами луговые формации
270
Ч. 4. Сообщества
Таблица 19.1. Число особей каждого вида, занимавшее участки,
освобождавшиеся непосредственно перед учетом в результате гибели прежнего
хозяина. После гибели 120 рыб трех видов свободные места были заняты 131
особью. Видовая принадлежность нового хозяина не зависела от того, кто
владел участком раньше (х2=5,88, 4 степени свободы, Р>0,10)
Погибший хозяин E. apicalis Новый хозяин Pi. lacrymatus Pom. wardi
Eupomacentrus apicalis 9 3 19
Plectroglyphidodon lacrymatus 12 5 9
Pomacentrus wardi 27 18 29
на мелах Великобритании. Как только появляется небольшой просвет в
растительности, он сразу занимается, причем очень часто всходом. В этом
случае "лотерейными билетами" оказываются семена - либо рассеиваемые,
либо накопленные в почве. Каким из них удастся развиться в зрелое
растение (т. е. какой именно вид займет освободившийся участок), зависит
от сугубо случайных причин, поскольку для прорастания семенам разных
видов нужны примерно одинаковые условия. Всход, которому "повезло",
быстро растет среди короткого дерна, закрепляя за собой занятое
пространство на всю жизнь - так же, как и описанные выше рифовые рыбы. И
все же аналогия с тропическими рифами здесь далеко не полная, поскольку
на лугу важную роль играют еще три дополнительных фактора.
A. Свободные участки здесь не обязательно одинаковы. Возможны различия в
характере поверхности почвы, количестве отмершего растительного
материала, присутствии других организмов (бактерий, грибков, вирусов,
животных). Экспозиция участка и даже его размер (рис. 19.9) могут влиять
на господствующие физические параметры, например темпера-туру. Тонкие
различия в условиях прорастания семян конкретных видов приводят к тому,
что, оказавшись на незанятом участке, они будут иметь неодинаковые шансы
на приживание.
Б. Участки, освобождающиеся не одновременно, могут испытывать воздействие
сильно отличающихся микроклиматических режимов, т. е. температуры,
освещенности и влажности воздуха. Каждый день и даже каждый час колебания
физических параметров приводят к установлению условий, приближающихся к
оптимальным (с точки зрения прерывания покоя, роста и фотосинтеза) для
разных в разные моменты времени видов. Это значит, что идентичные участки
с одинаковыми наборами семян могут захватываться разными видами
вследствие едва заметных изменений погоды (рис. 19.10).
B. Неудивительно, что в разное время года виды, колонизи-
Гл. 19. Влияние хищничества и нарушений на структуру сообществ 271
Рис. 19.9. Сравнение динамики температуры почвы (белые кружки) и
прорастания (черные кружки) бухарника (Holcus lanatus) на прогалинах
различного диаметра в травостое низкопродуктивного сеяного пастбища на
севере Англии (Grime, 1979)
рующие освобождающиеся участки, различны. Например, возникшие летом
