Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
заболевания или вредители на структуру сообщества, гораздо труднее. Чтобы
понять это, нужны эксперименты с обработкой фунгицидами или инсектицидами
природной растительности (рис. 19.6). Как и воздействие на растительность
фитофагов, роль вредителей и болезней в биоценозе можно оценить только
исходя из результатов опытов с удалением.
Смоделировать возможное влияние паразита или заболевания на структуру
сообщества помогает искусственное составление простых одно- или
двухвидовых систем и сравнение их функционирования в присутствии паразита
или патогена и без них. Это покажет, на что они могут быть способны в
природе. Присутствие в смешанных парниковых посевах ячменя и пшеницы
возбудителя мучнистой росы ячменя Erysiphe graminis существенно снижает
конкурентоспособность этого злака по сравнению с другим (рис. 19.7;
Burdon, Chilvers, 1977). Аналогичным образом воздействие корончатой
ржавчины на смешан-
Гл. 19. Влияние хищничества и нарушений на структуру сообществ 265
ное насаждение райграсса и клевера ползучего привело к снижению урожая
первого вида на 84%, в то время как урожайность второго, не подвергшегося
поражению, выросла на 87%
(Latch, Lancashire, 1970).
Наконец, изящная работа Парка (Park, 1948), изучавшего влияние паразита
на конкурентоспособность животных, показала, кто в лабораторных условиях
паразитическое простейшее Adelina tribolii способно изменить исход
конкуренции между двумя видами малых мучнистых хрущаков, Tribo-lium
castaneum и Т. confu-sum, на противоположный.
Заслуживает внимания то обстоятельство, что паразиты и патогены при
высоком обилии хозяина размножаются, как правило, быстрее, чем при
низком. Таким образом, их воздействие пропорционально плотности его
популяции. Мы уже упоминали об этой зависимости, повышающей шансы на
сосуществование хозяев, в разд. 19.2.3.
19.2.6. Выводы из обсуждения роли хищников, паразитов и заболеваний
А. По всей видимости, специализированные хищники способствуют
повышению видового разнообразия сообщества, если их предпочтительная
добыча является конкурентным доминантой. По-видимому, существует некое
общее соответствие между съедобностью вида для хищников и высокой
скоростью увеличения его популяции. Если выработка химических и
физических средств защиты у жертв требует затраты части ресурсов,
используемых для роста и размножения, можно ожидать, что виды, являющиеся
в отсутствие хищников конкурентными доминантами (т. е. расходующие
ресурсы на конкуренцию, а не на защиту), особенно уязвимы как добыча.
Следовательно, специализированные хищники способны стимулировать в
сообществе раз-
-I_____________I___________I__________I_____________1_
1965 1966 1967 1968 1969
Рис. 19.6. Результаты периодических инсектицидных обработок почвы
редколесья в шт. Мичиган (США). Через четыре года резко возросла
численность марьянника Melampyrum lineare. Причиной считается гибель от
инсектицида жуков Atlanticus testaceus, питавшихся всходами этого
растения (Cantlon, 1969)
266
Ч. 4. Сообщества
Долл ячменя о смешанном посеве
Рис. 19.7. Ряды замещения при конкуренции ячменя и пшеницы, отражающие
последствия заболевания мучнистой росой на 67-й день вегетации. При
поражении грибком конкурентоспособность ячменя снижается (Burdon,
Chilvers, 1977)
нообразие. Если же их воздействие зависит от плотности, это влияние будет
еще более выражено.
Б. В принципе и неспециализированные хищники могут способствовать
повышению разнообразия в сообществе за счет 'сосуществования,
опосредованного эксплуатацией. Даже если они нападают на своих жертв
просто пропорционально их численностям, наиболее интенсивному выеданию
будут подвергаться как раз виды, быстрее других использующие ресурсы и
производящие биомассу и потомство (т. е. конкурентные доминанты), а
вследствие этого являющиеся наиболее обильными.
В. Высокое разнообразие видов-жертв связано скорее всего с умеренным по
интенсивности хищничеством, поскольку слишком низкая интенсивность не
всегда позволяет предотвратить конкурентное исключение менее
конкурентоспособных видов добычи, а слишком высокая может привести к
полному уничтожению предпочтительной добычи (отметим, однако, что этот
"умеренный" уровень трудно определить априорно).
Г. Вероятно, роль паразитов, хищников и болезней наименее существенна в
формировании структуры сообществ, функционирующих в относительно суровых,
изменчивых или непредсказуемых условиях (Connell, 1975). В защищенных
прибрежных местообитаниях хищничество, по-видимому, оказывается
важнейшим, определяющим структуру сообщества фактором (Paine, 1966), а в
экосистемах скалистой литорали, испытывающих мощное непосредственное
воздействие волн, хищники, вероятно, малочисленны и их влияние на
организацию биоценозов пренебрежимо мало (Menge, Sutherland, 1976).
Д. Воздействие животных на сообщества зачастую выходит далеко за рамки
выедания определенной добычи. Роющие (например, кроты, суслики, земляные
