Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
полиэтиленовые цилиндры емкостью 8000 л (диаметр 1 м, высота 10 м) с
закрытым дном. Плотность популяций фитофагов регулировалась таким
образом, чтобы можно было сравнивать сообщества со слабым и сильным их
воздействием. Результаты одного из опытов представлены на рис. 19.4. В
цилиндре, содержавшем меньше растительноядных организмов, видовое
разнообразие фитопланктона было слегка понижено. Это произошло вследствие
того, что число несъедобных видов снизилось сильнее, чем возросло
количество съедобных. Зоопланктон поедает водоросли выборочно в
зависимости от их размеров, формы и питательных свойств. Таким образом,
деятельность растительноядных организмов способствует поддержанию
высокого видового разнообразия фитопланктона. Пониженная интенсивность
выедания усиливает конкуренцию среди фитопланктона, в которой побеждают
глав-съедобные виды, многие несъедоб-
ным образом вытесняющие ные формы.
Биоценозы скалистой литорали изучались также в работе Пейна (Paine, 1966)
по влиянию на структуру сообществ хищников конечных звеньев пищевой
цепи.Морская звезда Pisaster ochraceus питается прикрепленными
фильтрующими усоногими рачками и мидиями, а также соскабливающими пищу
моллюсками (блюдечками и хитонами) и мелкими хищными улитками. Все эти
животные вместе с одним видом губок и четырьмя макроскопическими
водорослями образуют характерные ассоциации на скалистом тихоокеанском
побережье Северной Америки (рис. 19.5). Пейн выбирал типичный участок
побережья длиной порядка 8 м (до глубины 2 м),
Гл. 19. Влияние хищничества и нарушений на структуру сообществ 261
Рис. 19.5. Схема сообщества скалистой литорали, изученного Пейном (по
Paine, 1966, с изменениями)
удалял с него всех морских звезд и не допускал их туда на протяжении
нескольких лет. Через разные промежутки времени на опытных и соседних
контрольных участках проводились учеты плотности популяций беспозвоночных
и покрытия бентосных водорослей. Контрольные участки за период наблюдений
не изменились, зато изъятие из сообществ морских звезд привело к ярко
выраженным последствиям. В течение первых нескольких месяцев морские
желуди Balanus glandula успешно расселялись. Позже их начали теснить
мидии (Mytilus californicus), ставшие в конце концов доминантами. Исчезли
все виды водорослей, кроме одного (по-видимому, из-за недостатка места),
а моллюски-соскабливатели в основном мигрировали на другие участки -
отчасти из-за ограниченности пространства, отчасти из-за отсутствия
подходящей пищи. В целом изъятие морских звезд привело к сокращению числа
видов с пятнадцати до восьми.
Судя по всему, основная роль звезды P. ochraceus состоит в освобождении
пространства для конкурентно подчиненных видов. Она создает "прогалины"
среди группировок морских желудей и, что еще важнее, доминантных мидий,
которые иначе вытеснили бы прочих беспозвоночных и водоросли. Здесь снова
речь идет о сосуществовании, опосредованном эксплуатацией. Физические
нарушения, например штормовые волны, могут приводить к такому же эффекту,
образуя свободные участки, которые захватывают способные к быстрому
заселению пространства, но конкурентно слабые виды (Paine, Levin, 1981;
разд. 19.3.2).
'262
Ч. 4. Сообщества
49.2.3. Пищевое переключение и отбор, зависящий от плотности
Даже относительно разборчивые хищники редко просто выедают в сообществе
каждый потенциальный вид жертвы вплоть до полного его истребления, чтобы
затем переключиться на следующий. Такой отбор сдерживается затратами
времени и энергии на поиск предпочтительной жертвы, и у многих хищников
рацион смешанный. Однако некоторые виды резко переключаются с одного вида
добычи на другой (третий тип функциональной реакции - см. раздел 9.5.3),
используя непропорционально большую долю самого доступного из них.
Теоретически подобное поведение должно вести к сосуществованию множества
относительно редких видов. На практике наблюдать это удается лишь
изредка. Однако показано, например, что выедание семян тропических
деревьев часто интенсивнее там, где обилие их выше, т. е. под взрослыми
растениями и вокруг них (Connell, 1979). Голубь вяхирь (Columba palumbus)
в Великобритании ежемесячно меняет пищевой рацион, что, вероятно, связано
со скоростью эффективного поиска корма: клевер, потребляемый зимой и
весной, сменяется поочередно культурными видами рода Brassica, листьями
сорняков, высеянными зерновыми, семенами сорняков, зрелыми зерновыми
(Murton et al., 1966). Еще один фитофаг - бабочка-парусник Battus phi-
lenor на стадии гусеницы - формирует поисковый образ формы листа, питаясь
двумя доступными ей видами растений, и сосредоточивается на том из них,
которое встречается чаще (Rausher, 1978). Наконец, личинки хищного
ручейника Plec-trocnemia conspersa, обитающие в проточных водоемах, летом
поедают главным образом особенно обильных в это время личинок мелких
двукрылых, однако в остальное время года переключаются на личинок
веснянок (Townsend, Hildrew, 1978; Hildrew, Townsend, 1982). Хотя такая
