Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
включаемых в эту категорию организмов, например некоторые травянистые
растения, сравнительно недолговечны - см. рис. 4.5,3.)
4.6.1. Когортные таблицы выживания
Наблюдение за когортой благородного оленя. - При изучении прикрепленных
организмов когортную таблицу выживания нередко составить легче.
При изучении популяций таких организмов составить когортную таблицу
выживания еще труднее, чем при изучении однолетников. Особей из одной и
той же когорты нужно узнавать, за их жизнью нужно следить (нередко в
течение долгих лет), а это осложняется тем, что особи из изучаемой
когорты сосуществуют и повсюду смешиваются с особями из множества других
когорт - и тех, что старше, и тех, что моложе. Впрочем, в работе Jloy
(Lowe, 1969) такое слежение за отдельной когортой оказалось возможным.
Оно было составной частью обширной программы изучения благородных оленей
(Cervus elaphus), населявших небольшой шотландский островок Рам.
Благородные олени иногда доживают до 16 лет, а самки могут приносить
приплод ежегодно начиная с четвертого лета. В 1957 г. Лоу и его
сотрудники выполнили тщательную перепись всех обитавших на острове оленей
(включая телят - оленей, которым еще не исполнилось года). Изучавшаяся в
дальнейшем когорта ("когорта Лоу") состояла из тех оленей, которые в 1957
г. были телятами. Затем с 1957 по 1966 гг. исследовался каждый
застреленный на острове олень (отстрел был жестко регламентирован,
поскольку остров Рам представляет собой заказник Совета по охране
природы). Кроме того, по всему острову разыскивались трупы оленей,
погибших от естественных причин. По состоянию зубов (по степени их
износа, по выпадению старых и прорезыванию новых) надежно определялся
возраст каждого погибшего оленя. Это позволило опознать среди них тех,
что были телятами в 1957 г. К 1966 г. уже была зарегистрирована гибель
92% особей этой когорты; о каждой из погибших особей было известно, до
какого именно возраста она дожила. Когортная таблица выживания для самок
представлена в табл. 4.3, а соответствующая кривая выживания - на рис.
4.12. Судя по всему, с возрастом риск гибели довольно закономерно
увеличивается (кривая выживания выпуклая).
Если изучаемые организмы с перекрывающимися поколениями прикреплены, то
затруднения, сопряженные с построением ко-
Гл. 4, Унитарные и модулярные организмы: их жизнь н смерть ?09
Таблица 4.3. Таблица выживания когорты самок благородного оленя с о. Рам.
Все эти самки были телятами в 1957 г. (по Lowe, 1969).
Возраст, годы Часть когорты, дожившая до возрастного класса х Часть
когорты, погибшая в возрастном классе х Коэффициент смертности
X dx Чх
1 1,000 0 0
2 1,000 0,061 0,061
3 0,939 0,185 0,197
4 0,754 0,249 0,330
5 0,505 0,200 0,396
6 0,305 0,119 0,390
7 0,186 0,054 0,290
8 0,132 0,107 0,810
9 0,025 0,025 1,0
гортной таблицы выживания, не столь велики. В этом случае всех вновь
появившихся (родившихся или откуда-нибудь переселившихся) особей можно
обозначить на плане, сфотографировать и даже тем или иным способом
пометить, В результате либо их самих, либо "те самые места", к которым
они прикреплены, при всяком повторном посещении опытного участка нетрудно
будет опознать. Много подобных работ выполнено на сидячих животных. Так,
например, Коннелл (Connell, 1970) составил таблицу выживания когорты
морских желудей 'Balaam glan-dula (см. приводимую ниже табл. 4.6). Многие
ботаники прослеживали динамику когорт травянистых растений. Гораздо
дольше вели наблюдения исследователи, работавшие в одном из ботанических
заказников Южной Австралии. На заложенных ими постоянных опытных
площадках они сумели проследить за когортой кустарниковой акации Acacia
burkittii со времени появления всходов в 1928 г. до 1970 г. (Crips,
Lange, 1976). Полученная кривая выживания изображена на рис. 4.13.
4.6.2. Статические таблицы выживания
Составление таблиц выживания по данным о возрастных структурах: выбор не
блестящий, но зачастую неизбежный. - Статические таблицы выживания бывают
небесполезны, но лишь при очень жестких ограничениях.
Как бы то ни было, практические сложности во всей их совокупности обычно
удерживали экологов от соблазна составить
210
Ч. 1. Организмы
Рис. 4.12. Две кривые выживания самок благородного оленя на острове Рам.
Как объясняется в тексте, одна из этих кривых построена по когортной
таблице выживания, соответствующей поколению 1957 г. рождения, и потому
относится к периоду после 1957 г.; вторая же кривая построена по
статической таблице выживания популяции, существовавшей в 1957 г., а
потому относится к периоду до 1957 г. (по Lowe, 1969.) (На рисунке в
обозначении кривых допущена ошибка: надписи к кривым следует поменять
местами. - Прим. ред.)
таблицу выживания когорты долгоживущих организмов с многократным
размножением и перекрывающимися поколениями (даже если организмы эти
прикрепленные). Есть, впрочем, я другая возможность, а именно: составить
статическую таблицу выживания (называемую также "моментальной" или
