Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
Диаграммы отражают это несоответствие на примере наиболее многочисленных
растений, растущих в листопадном лесу (Л) и на пашне (Б). (По Thompson,
Grime, 1979.)
206
Ч. 1. Органнзмьв
В свете всего обсуждаемого важно подчеркнуть следующее. Ни один организм
из числа образующих "семенной банк" не* может, строго говоря, считаться
настоящим однолетником - даже в том случае, если весь срок его развития
от прорастания! до воспроизводства укладывается в один год. Дело в том,
что среди семян, которым суждено прорасти в данном году, почти всегда
есть такие, которым уже больше 12 месяцев. Тем не менее множество таких
растений обычно именуется "однолетними". Все, что нам остается, - это
помнить о данном обстоятельстве и рассматривать его как еще одну
иллюстрацию того, что-нелегко бывает распределить реальные организмы по
четко разграниченным категориям.
4.5.3. Однолетники-эфемеры и факультативные однолетники
Пустынные однолетники. - Факультативные однолетники.
На самом деле однолетники, образующие "семенные банки"- не единственные,
к которым термин "однолетник", строго говоря, неприложим. В пустынях,
например, произрастает множество так называемых "однолетних" растений, но
характер вегетации их весьма далек от сезонного. В почве хранится
внушительный запас семян таких растений, а прорастание их - событие
нечастое, наступающее только тогда, когда складываются:
благоприятствующие ему условия, и потому заранее трудно предсказуемое.
Последующее развитие обыкновенно совершается; быстро, так что время,
истекающее с момента прорастания до осеменения, оказывается
непродолжительным. Подобные растения лучше всего именовать эфемерами с
однократным размножением (рис. 4.5, В).
Динамика вегетации одного из таких растений, Eriophyllum wallacei,
представлена на рис. 4.11 (Juhren et al., 1956). Налицо определенная
закономерность: всходы Е. wallacei появлялись обычно при сравнительно
невысокой температуре после выпадения осадков (либо ливней, либо
умеренных, но затяжных дождей). В таких условиях Е. wallacei, подобно
многим другим пустынным однолетникам, развивался весьма быстро;
смертность его была при этом низкой, индивидуальная плодовитость -
сравнительно небольшой. Впрочем, скорее, чем закономерность* в глаза
бросается непредсказуемость вегетации эриофиллума. В продолжение четырех
лет этот "эфемер-приспособленец" прорастал в разное время - от начала
сентября до конца мая. Однолетником он, следовательно, был лишь в том
приблизительном смысле, что поколения его были недолговечны и, как
правило, не перекрывались. В данном случае новое поколение и впрямь
появлялось в среднем примерно раз в год; другие же "пустынные
однолетники" вегетируют реже.
Гл. 4. Унитарные н модулярные организмы: их жнзнь и смерть
207
? 50СН
3
-с 400
Cl
О
^ 300-
ш
о
4
о
200-
50-
40-
30-
20
100 -i т 10' ?
О' ¦
^ о
| Eriophylium
Количество осадков
I
1
ШШ
1_Л
1949
1950
1951
1952
1953
Рис. 4.11. Пустынный однолетник Eriophyllum wallacei, растущий в пустынях
Калифорнии, однолетником является лишь в том смысле, что поколения его ще
перекрываются и длятся менее одного года. Прорастает он, однако, в разное
время года, н прорастание его в какой-то степени связано с количеством
осадков, выпадающих в непосредственно предшествующий прорастанию период.
(По Juhren et al., 1956.)
Есть еще одна группа организмов, к которым тоже нельзя приклеить
простенький ярлычок "однолетников". Это те живые существа, у которых
большая часть особей каждого поколения завершает развитие в течение
одного года, а меньшая их часть "откладывает" размножение на второе лето.
Такое бывает, например, у живущих в северо-восточной Англии наземных
равноногих раков Philoscia muscorum (Sunderland et al., 1976): в
изученной популяции примерно 90% самок размножались (в первый и последний
раз) в первое же лето после отрождения, а остальные 10%-лишь на второе
лето. В популяциях некоторых других видов численные различия между
группами особей, размножающихся на первом и на втором году жизни, столь
незначительны, что виды эти лучше всего характеризовать как "однолетне-
двухлетние".
Короче говоря, ясно, что годовые жизненные циклы переходят в иные, более
сложные, постепенно, без каких-либо резких скачков.
4.6. Многократное размножение при перекрывании поколений
Неудивительно, что для организмов с жизненным циклом такого типа
характерны перекрывание поколений и многократное размножение (рис. 4.5,3-
И). Такой организм при условии, что он живет достаточно долго,
размножается многократно, хотя, впрочем, лишь во вполне определенное
время года. В числе наиболее ярких примеров - долгоживущие позвоночные с
сезонным размножением, некоторые кораллы, древовидные растения уме-
"208
Ч. 1. Организмы
ренных широт и другие многолетние растения. В популяциях всех этих
организмов одновременно, буквально "бок о бок", размножаются особи самых
разных возрастов. (Обратите, однако, внимание на то, что некоторые из
