Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
два раза больше этого значения.) В рассматриваемом случае в размножении
участвовали только взрослые особи, и поэтому в возрастной таблице
плодовитости ненулевые значения стоят лишь в самой последней строке--той
самой, что соответствует взрослым особям.
По всей видимости, важнейшим итоговым показателем, который можно получить
из таблицы выживания и из возрастной таблицы плодовитости, является
основной коэффициент воспроизводства (обозначаемый через R0). Это среднее
число потомков, произведенных за все время существования когорты одной
особью, существовавшей в момент отрождения когорты. Следовательно, у
организмов с однолетним жизненным циклом и не-перекрывающимися
поколениями R0 характеризует общую вели* чину повышения или падения
численности популяции за одно поколение. (Как мы увидим в разд. 4.7, в
случае перекрывания поколений или непрерывного размножения особей дело
обстоит не так просто.)
Существуют два способа вычисления Ro. Первый способ-1 расчет по формуле
Ro = (2F х) /&о,
т. е. путем деления общего числа яиц, отложенных за все время
существования одного поколения, на первоначальную численность того же
поколения (2F* означает сумму всех значений из столбца Fx). Впрочем,
более распространенный способ вычисления Ro - это расчет по формуле
Ro~
т. е. путем сложения числа яиц, отложенных "средней" особью,
существовавшей в момент отрождения когорты, на каждой из последовательных
возрастных стадий (при этом суммируются значения, образующие последний
столбец возрастной таблицы плодовитости). Как видно из табл. 4.1,
использование любой из этих формул приводит к одному и тому же значению
основного коэффициента воспроизводства.
Гл. 4. Унитарные и модулярные организмы: их жизнь и смерть
197
В табл. 4.2 приведены еще одна когортная таблица выживания и
соответствующая возрастная таблица плодовитости; на сей раз они относятся
к популяции однолетнего растения Phlox drummondii из округа Никсон
(Техас) (Leverich, Levin, 1979). Основное отличие табл. 4.2 от табл. 4.1
становится очевидным при сравнении их первых столбцов. Леверих и Левин
подразделяли жизненный цикл флокса не на ряд стадий развития, а на ряд
возрастных классов. Еще перед прорастанием они не один раз пересчитывали
семена, а после прорастания через определенные промежутки времени
пересчитывали растения; подсчеты продолжались до тех пор, пока все флоксы
не отцвели и не засохли. Преимущество выделения возрастных классов
состоит в том, что оно позволяет исследователю детально изучить динамику
отрождения и гибели особей в пределах одной стадии развития; недостаток
же заключается в том, что возраст особи - это вовсе не обязательно
наилучший или даже удовлетворительный показатель ее "биологического
статуса". У кузнечиков, например, скорость развития зависит от
температуры тела, которую они ре:улируют, подставляя тело прямому
солнечному свету. В результате облачным летом 20-дневный кузнечик может
оказаться на второй нимфальной стадии, а солнечным летом - на четвертой.
Точно так же у многих долгоживущих растений (ем. ниже) особи одного и
того же возраста могут активно размножаться, могут расти (вегетировать),
но не размножаться, а могут и не расти, и не размножаться. В подобных
случаях, конечно же, более уместно подразделение жизненного цикла,
основанное на выделении стадий развития (а не возрастных классов). В
других же случаях взвешивание всех достоинств и недостатков убеждает
исследователей в целесообразности выделения возрастных классов. Принимая
решение о разбиении популяции флокса на последовательные возрастные
классы, Леверих и Левин исходили из того, что стадий развития у флокса
немного, что по мере прохождения каждой из стадий рождаемость и (или)
смертность заметно изменяются и что вся популяция флокса развивается
синхронно.
Из табл. 4.2 видно, что выделение возрастных классов позволило очень
подробно проследить динамику плодовитости и смертности в данной
популяции. (Обратите внимание на то, что из-за неодинаковой
продолжительности возрастных интервалов все qx и kx пришлось пересчитать
в "суточные" значения.) Динамика плодовитости изображена в виде графиков
на рис. 4.6. Ход изменения возрастной индивидуальной плодовитости тх
(числа; потомков, произведенных в течение данного возрастного промежутка,
в пересчете на одну дожившую до начала этого промежутка особь)
обнаруживает существование предрепродуктивного периода, постепенное
возрастание до максимума, а затем стре-: мительный спад. Динамика
репродуктивного усилия всей попу-
Таблица 4.2. Таблица выживания когорты Phlox drummondii. Смысл столбцов
объяснен в тексте, (по Leverich, Levin, 1979.)
Возрастной интервал, сут Число особей, доживающих до дня X Часть
когорты, доживающая до дня X Часть когорты, отмирающая в течение интервала
Коэффициент смертности в пересчете иа 1 сут Интенсивность
гибели в пересчете на 1 сут
х-х' ах ** dx <7* Ig lx К Fx тх ixmx
0-63 996 1,000 0,329 0,005 0,003
