Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
определенным образом стандартизованы и сведены в столбец /*. Его венчает
значение /0, равное 1,000; все последующие значения 1Х получены в
результате аналогичного преобразования (например, 12 = 2529Х 1,000/44000
= = 0,0575). Таким образом, хотя значение а0, равное 44 000,
характеризует лишь этот конкретный набор данных, /0 равно 1,000
03
w
X3
О
О
Ь
m
ф
о
о
о
С\
к
*сл
X X X X
X x s s
s g s s x
>Q. >e* >e* >e* 43
43 43 43
< i-i i-i i НЧ l-l О
W 'To
00 о о 1461 1922 2529 3513 44 000
о о о О О к-
о 00 о о СО 00 о 4*. 4* о СЛ 00 S о о о о
о о о о о
1 о о 00 о к-* о 4* о ю ю со ю о
о о О о о
1 to сл N3 ю 00 со to
00 00 00 00 со
п СП N3 00 ЙЗь О сл сл СП 43"
1 1 J_ 1 о
сл 00 4* 00 00 СП ю 4*- о со 8
о о О о h-*
1 о сл к-* ю ю сл о со
ю
ю
СП
IIIII
о
СП
W
о
U
X
(а
О
н
^ (а w "
о
н
(а
J=>
52
М
-Q
я
04
04
04
О -
Н oq
О ** *
11 I
*Р 1
*
Число особей в начале каждой из стадий
Часть когорты, доживающая до начала каждой из стадий
Часть когорты, погибающая иа каждой из стадий
Коэффициент смертности
Число яиц, отложенных на каждой нз стадий
Число яиц, отложенных на каждой нз стадий, в пересчете на особь, дожившую
до" начала стадии
Число яиц, отложенных на каждой нз стадий, в пересчете на новорожденную
особь
Таблица 4.1. Таблица выживания когорты кобылки Chorthippus brunneus.
Смысл столбцов объяснен в тексте. (По Richards, Waloff, 1954.)
Тл. 4. Унитарные и модулярные организмы: их жизнь и смерть 195
во всех подобных наборах, что делает их сравнимыми. Каждое из значений 1Х
лучше всего интерпретировать как часть когорты, доживающую до начала
соответствующей возрастной стадии.
Чтобы составить более отчетливое представление о смертности, в отдельном
столбце указываются величины dx, показывающие, какая часть когорты
погибает в течение каждой из стадий: Ах - это просто-напросто разность
между 1Х и 1х+\ (например, d{ = = 0,080-0,058 = 0,022). Рассчитаны также
и постадийные коэффициенты смертности (qx). Это не что иное, как
отношения dx к 1Х\ так, например, значение (части особей, погибающих в
течение третьей нимфальной стадии) составляет 0,011/0,044 = 0,25.
Заметим, кстати, что каждое из qx можно интерпретировать как "средний
шанс", т. е. вероятность того, что в течение соответствующей стадии особь
погибнет. Следовательно, qx - это то же самое, что и (1-рх), где через рх
обозначена вероятность выживания в течение той же стадии; иначе говоря,
доля особей погибших и доля особей выживших в сумме должны всегда давать
единицу.
Преимущество dx состоит в том, что их значения можно складывать:
например, часть когорты, отмершая на нимфаль-ных стадиях, составила di +
d2+ds+di ( = 0,050). Недостаток же их состоит в том, что отдельное
значение dXi взятое само по себе, не дает никакого представления об
интенсивности или действительной роли смертности на соответствующей
возрастной стадии. Причина в следующем: чем больше особей, тем больше их
может и умереть и тем больше соответственно могут быть значения dx. С
другой стороны, значение qx - это превосходная мера интенсивности
смертности. В разбираемом примере из столбца значений qx становится ясно,
что на протяжении всех .ранних нимфальных стадий смертность оставалась
практически неизменной; из столбца dx такого вывода сделать нельзя. У
значений qx есть и недостаток: их нельзя складывать - сумма q\ + .+
<72+<7з+<74 не равна суммарному коэффициенту смертности нимф. Впрочем,
все преимущества сочетаются в показателе kx (Haldane, 1949; Varley,
Gradwell, 1970), значения которого образуют последний столбец таблицы
выживания. Согласно определению, kx - это просто-напросто \gax-lga*+h
или, что то же >самое, \g(axlax+i); его иногда называют "интенсивностью
смертности". Значения kx, как и значения qx, характеризуют
"интенсивность" (или относительную скорость) гибели особей (что можно
видеть из табл. 4.1); однако же их в отличие от qx можно складывать - эта
процедура вполне законна. Так, например, интенсивность гибели особей
(значение k) в пересчете на всю нимфальную фазу составляет 0,15+0,12 +
0,12 + 0,05=0,44, что равно также значению разности lgai-lga5. Заметим
попутно, цто kx можно рассчитать не только по значениям аХу но и по
значениям 1Х (табл. 4.1); заметим еще и то, что kXy подобно lXi стан-
196
Ч. 1. Организмы
дартизованы, а потому пригодны для сравнения по ним совер-.шенно
различных наборов аналогичных данных. Значениями 6* мы будем неоднократно
пользоваться и в этой главе, и. в последующих.
Возрастная таблица плодовитости (три последних столбца табл. 4.1)
начинается со столбца исходных данных (Z7*); в нем указывается общая
численность яиц, отложенных на каждой из возрастных стадий. Затем следует
столбец тх, в котором приводятся значения индивидуальной плодовитости
(точнее рождаемости), т. е. среднего числа откладываемых яиц,
приходящегося на одну дожившую до начала соответствующей стадии особь.
(Заметим, что число яиц в пересчете на одну самку должно быть примерно в
