Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
антагонистические (противодействующие); Д - ингибирующие (тормозящие).
(По Tilman, 1982.)
личеств обоих ресурсов обычно обусловливают различные скорости [роста
изучаемых организмов (будь то рост отдельной особи или рост популяции,
складывающийся из выживания и воспроизводства). Можно, стало быть,
соединить точки (т. е. сочетания количеств ресурсов), соответствующие
одному и тому же значению скорости роста, и получить тем самым линии
(изолинии одинакового роста, или "изоклины"). Скажем, на рис.3.25
изоклина В - это во всех случаях изоклина нулевого "чистого" роста. Иными
словами, при любом сочетании количеств ресурсов, соответствующем точке на
одной из кривых В, организм не может ни увеличиваться, ни уменьшаться, а
может лишь сохранять прежние размеры. Соответственно, изоклины А,
проходящие через зону меньшей ресурсообеспеченности, чем изоклины В,
соединяют такие точки (сочетания количеств ресурсов), которым
соответствует одна и та же отрицательная скорость роста, В свою очередь
изоклины С, проходящие через зону боль-
172
Ч. 1. Организмы
шей ресурсообеспеченности, чем изоклины В, соединяют такие точки, которым
соответствует одна и та же положительная скорость роста. Как мы увидим, в
зависимости от свойств попарно взаимодействующих ресурсов эти изоклины
изменяют свою форму.
3.6.1. Незаменимые ресурсы
Два ресурса называются незаменимыми, когда ни один из них не в состоянии
заменить другой. При этом скорость роста, которой можно достигнуть при
снабжении организмов ресурсом 1, бывает жестко ограничена имеющимся
количеством ресурса 2. На рис. 3.25, Л это обстоятельство отображено
изоклинами, ветви которых параллельны координатным осям. Такой вид
диаграммы объясняется тем, что наличное количество одного из ресурсов
задает ту максимальную возможную скорость роста, которая может быть
дотигнута при произвольном изменении количества другого ресурса.
Максимум, о котором идет речь, достигается лишь в том случае, если
наличное количество этого другого ресурса не предопределяет еще более
низкой скорости роста. Именно так обычно обстоит дело с такими
необходимыми для роста зеленых растений ресурсами, как азот и калий; то
же относится и к двум облигатным хозяевам паразита или патогенного
микроба, вынужденного менять хозяев по ходу своего жизненного цикла (гл.
12). Для бабочек Heliconius ресурсом 1 могут оказаться листья лианы
Passiflora определенного вида (ими кормятся гусеницы), а ресурсом 2
обычно бывает цветочная пыльца тыквенного растения Gurania (на котором
кормятся взрослые бабочки).
3.6.2. Взаимозаменяемые ресурсы
Взаимодополняющие ресурсы. - Антагонистические ресурсы. - Ингибирование.
Два ресурса называются полностью взаимозаменяемыми, если любой из них
можно целиком заменить другим. У большинства зеленых растений именно так
соотносятся два источника азотного питания - нитрат-ионы и ионы аммония.
Точно так же соотносятся пшеница и ячмень в рационе деревенского
цыпленка, а зебры и газели - в рационе льва. Мы, кстати, при этом не
утверждаем, что оба ресурса равноценны. Между прочим, нитрат-ионы как
источник азота обойдутся растению дороже, чем ионы аммония: азот
включается в состав белка в аммонийной форме, а на восстановление
нитратного азота до аммонийного растению придется израсходовать
полученную в результате обменных процессов энергию. Эта особенность пары
ресурсов
Гл. 3. Ресурсы
173
(полная взаимозаменяемость, но вовсе не обязательно равноценность)
отражена на рис. 3.25, Б: наклон изоклин таков, что любая из них
пересекает координатные оси на различных расстояниях от начала координат.
Из рис. 3.25, ? следует, напри-•мер, что в отсутствие ресурса 2
организмам требуется сравнительно небольшое количество ресурса 1, зато в
отсутствие ресурса 1-сравнительно большое количество ресурса 2.
Взаимозаменяемые ресурсы именуются взаимодополняющими, если изоклины на
диаграмме прогнуты "вовнутрь" - по направлению к началу координат (рис.
3.25, В). Такая форма изоклины означает, что при совместном потреблении
организмами данного вида обоих ресурсов их в совокупности требуется
меньше, чем при раздельном потреблении. Когда люди вместе с рисом
употребляют в пищу семена некоторых бобовых, они могут на 40% повысить
содержание в своем рационе усвояемого белка (Lapре, 1971). Бобы богаты
лизином--незаменимой аминокислотой, которой очень мало в рисе, тогда как
рис обогащен серусо держащими аминокислотами, которых совсем немного в
бобах.
Два взаимозаменяемых ресурса называют антагонистическими,, если изоклины
на диаграмме выгнуты "наружу" - по направлению от начала координат (рис.
3.25, Г). Такая форма изоклин указывает на то, что при совместном
потреблении обоих ресурсов на поддержание заданной скорости роста
организмов данного вида этих ресурсов расходуется больше, чем при
раздельном их потреблении. Такая ситуация может возникнуть, например,
тогда, когда различные пищевые ресурсы содержат различные же токсичные
