Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
когда даже при избытке пищи организмы в своих возможностях ограничены,
причем ограничены физической (точнее геометрической) их упаковкой.
Морские желуди и мидии порой покрывают поверхность камня так плотно, что
для новых желудей или мидий попросту не остается места; закономерности
территориального поведения какой-нибудь птицы порой определяют границы
обороняемого ею участка. В пространстве содержатся ресурсы, но путь к
овладению ими лежит через овладение пространством. В определенном смысле
само поведение территориального животного превратило пространство в
ресурс. Это обстоятельство приобретает большое значение при рассмотрении
механизмов конкуренции между организмами за ресурсы. В гл. 7 (где будет
обсуждаться вопрос о конкуренции между особями) мы увидим, что можно
выделить два класса ситуаций. С одной стороны, бывает так, что индивидуум
А снижает уровень обеспеченности ресурсом, а индивидуум В на это снижение
реагирует. Каждый из индивидуумов при этом реагирует не на присутствие
другого, а на порождаемое ими обоими истощение ресурса. Такого рода
взаимодействие именуется эксплуатационной конкуренцией (конкуренцией
через использование общего ресурса). С другой стороны, бывает и так
(особенно у высших животных, в том числе у птиц), что конфликт между А и
В оказывается смещенным в иную плоскость: они взаимодействуют
непосредственно - путем захвата жизненного пространства (территории); и
А, и В реагируют при этом не на снижение ими обоими уровня обеспеченности
ресурсом, а непосредственно
170
Ч. 1. Организмы
друг на друга. Взаимодействие такого рода называется интерференционной
конкуренцией (конкуренцией через столкновение),
В других же случаях предельно ясно, что ресурсом является .само по себе
пространство, а не те ресурсы, которые в нем содержатся. Легко
вообразить, например, конкуренцию между ящерицами за те участки
поверхности камня, где можно погреться на солнышке. Едва ли можно
утверждать, что ящерицы "потребляют температуру" (температура не ресурс,
а условие), но благоприятные места они, конечно же, "потребляют" и в
полной мере используют, тем самым делая их недоступными другим ящерицам.
Согласно определению, подобные места суть ресурсы. Кроме того,
потенциальными ресурсами самых разнообразных животных можно считать также
гнездовые участки и убежища.
3.6. Классификация ресурсов
Обсудив свойства разнообразных ресурсов, опишем теперь разработанную
Тилманом (Tilman, 1982) систему их классификации. Она должна послужить
полезным синтетическим итогом Целого ряда идей, высказанных в настоящей
главе. В последующих главах она поможет еще и прояснить наши
представления о механизмах конкуренции между организмами.
Мы убедились, что для завершения жизненного цикла каждое растение
нуждается в 20-30 отдельных ресурсах и что большинству растений требуется
один и тот же набор ресурсов (хотя, конечно, в несколько различных
соотношениях). Каждый из ресурсов приходится добывать независимо от
других, причем зачастую своим, совершенно особым способом: один - в виде
ионов (К+), а другой - в виде молекул (СО2), один - в растворенном
состоянии, другой - в газообразном. Углерод невозможно заменить азотом, а
фосфор - калием. Лишь очень немногие из необходимых высшим растениям
ресурсов можно заменить целиком или частично. Большинство растений
способны усваивать азот и в нитратной, и в аммонийной форме (т. е. в
составе соответствующих ионов), но сам азот заменить нечем. Изучая
пищевые ресурсы плотоядных животных, мы обнаруживаем картину совершенно
противоположную: почти любую поедаемую вми добычу можно с полным успехом
заменить едва ли не любой другой добычей примерно такого же размера.
Таким образом, ресурсам, каждый из которых для организма незаменим,
противостоят ресурсы взаимозаменяемые. На этом противопоставлении можно
построить классификацию совместно '(попарно) потребляемых ресурсов (рис.
3.25).
' и При построении такой классификации концентрация или количество одного
из ресурсов откладывается по оси абсцисс, другого-по оси ординат. Мы
знаем, что различные сочетания ко-
Гл. 3. Ресурсы
171
Незаменимые
Взаимодополняющие Полностью взаимозаменяемые (комплементарные)
Антагонистические
(противодействующие)
Ингибирующие
(тормозящие)
Д
Ri
Рис. 3.25. Изолинии скоростей роста, зависящих от степени обеспеченности
ресурсами. Каждая из этих изолиний соединяет точки, соответствующие таким
количествам двух ресурсов (#i и #2) в окружающей среде, которые
понадобились бы для того, чтобы популяция росла с данной скоростью (для
каждой изолинии- своей). С ростом обилия ресурсов скорость роста
популяции увеличивается, и поэтому чем выше скорость роста, тем дальше от
начала координат расположена соответствующая ей изолиния: изолинии А
соответствует самое низкое (из трех) значение скорости, изолинии В -
промежуточное, а изолинии С - самое высокое. Ресурсы: А-незаменимые; Б -
полностью взаимозаменяемые; В - взаимодополняющие (комплементарные); Г -
