Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
Необходимым условием протекания обменных процессов в организме является
его обводнение: вода -это та среда, в которой протекают соответствующие
химические реакции. Ни одно
Гл. 3. Ресурсы
127
живое существо не застраховано от потерь воды, и поэтому ее запас,
находящийся в организме, нуждается в постоянном пополнении. Наземные
животные в большинстве своем попросту пьют воду и (или) получают ее с
поедаемой ими пищей. Некоторое количество воды образуется в результате
метаболической трансформации веществ, содержащихся в организме или
поступающих с пищей; известны исключительные случаи, когда животные,
обитающие в засушливых районах, получают таким* путем (особенно в
результате метаболизма жиров) всю потребляемую ими воду. В условиях
засушливого климата "метаболическая вода", образующаяся при окислении
жиров, возможно,, вносит также существенный вклад в водный баланс
некоторых семян.
Степень доступности и близость мелких водоемов иной раз. налагает
непреодолимые ограничения на распространение и численность зависящих от
источника питьевой воды сухопутных животных. Нагрузка, которой подвергают
тот или иной участок травостоя травоядные животные, зависит подчас от
расстояния до ближайшей лужи; это приводит к тому, что вблизи
водоисточника возникает явный перевыпас, а поодаль от него - недо-выпас.
Гудоллом (Goodall, 1967) предложены изящные модели этого явления.
У наземных растений физиологические компромиссы, диктуемые необходимостью
сбережения воды, особенно сложны: дело не только в том, что при
поглощении двуокиси углерода всякий раз теряется вода, но еще и в том,
что растение прикреплено с помощью корней на одном месте и на поиски воды
в отличие от большинства животных отправиться не может.
Чтобы поглощать С02, зеленому растению приходится терять воду; есть,
однако, способы органических потерь с минимальным ущербом для ассимиляции
углерода. Основных способов пять.
1. Относительная "водонепроницаемость" надземных частей растения,
нарушаемая лишь во время контролируемых промежутков активного
фотосинтеза, может обеспечиваться благодаря определенным ритмам раскрытия
и закрытия устьиц ("листовых пор"). Ритмы эти бывают суточными; впрочем,
иногда своим поведением устьица немедленно реагируют на степень
обеспеченности растения водой. Случается, что движения листовых пор"
вызываются непосредственно условиями, складывающимися близ поверхности
самого листа; растение в таких случаях реагирует на опасность иссушения
именно там и именно тогда, где и когда такая опасность впервые возникает
и воспринимается растением.
Число устьиц, приходящихся на единицу площади листа,, обычно оказывается
наибольшим у тех растений, которые часто-подвергаются воздействию засухи;
у этих же растений поверхность листьев бывает покрыта толстой кутикулой,
способствующей снижению потерь воды. Все это приводит к максимальному
128
Ч. 1. Организмы
облегчению водо- и газообмена во время протекания фотосинтеза, а в
остальное время - напротив, к повышению водонепроницаемости растения.
Так, например, незатененные световые листья дерева обычно отличаются от
теневых листьев того же дерева большей плотностью расположения устьиц и
более толстой кутикулой.
2. Морфологические особенности листьев, такие, как волоски, погруженные
устьица и сосредоточение устьиц на небольших обособленных участках нижней
поверхности листа, делают перепад концентраций по пути диффузии водяного
пара от влажных стенок мезофилльных клеток к толще окружающего воздуха
менее резким, тем самым замедляя потерю воды. При этом, однако, те же
особенности строения понижают и диффузионный градиент концентрации С02 и
соответственно скорость его поступления в организм растения. В отличие от
степени раскрытия устьиц эти детали строения не могут видоизменяться ни
поминутно, ни день ото дня; они просто-напросто замедляют и отдачу воды,
и фотосинтез. Впрочем, в некоторых случаях листья, покрытые достаточно
толстым слоем воска или сильно опушенные, отражают несколько большую
часть излучения, лежащего за пределами диапазона ФАР, что приводит к
некоторому снижению температуры листа и соответственно замедлению
испарения воды.
3. У некоторых растений в разные сезоны образуются совершенно различные
по строению листья, со сменой сезона всякий раз опадающие. Например, в то
время года, когда воды в почве предостаточно, некоторые кустарники
пустынь в Израиле (в частности, Teucrium polium) образуют сильно
рассеченные листья с тонкой кутикулой; с наступлением же более
засушливого сезона эти листья сменяются другими - мелкими кожистыми
нерассеченными, а эти листья, опадая в свою очередь, подчас оставляют на
растении лишь зеленые колючки да шипы (O'rshan, 1963). В листовом пологе,
образуемом такими растениями, имеет место последовательный (т. е.
реализуемый не одновременно, а по ходу вегетационного сезона)
полиморфизм: листья одного типа сменяются листьями другого типа^-менее
активными фотосинтетически, но и менее водопроницаемыми.
