Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
Солнечная радиация - это "континуум ресурсов": она содержит целый спектр
излучений, различающихся по длине волны. Фотосинтетический аппарат
растений, однако, в состоянии извлекать энергию лишь из весьма
ограниченной части этого спектра. Способность всех зеленых растений к
фотосинтетиче-ской фиксации углерода определяется наличием пигментов из
группы хлорофиллов, а пигменты эти связывают лучистую энергию в диапазоне
длин волн 380-710 нм (или, более приближенно, 400-700 нм). Это диапазон
"фотосинтетически активной радиации" (ФАР). На него приходится лишь около
44% всей падающей на земную поверхность (на уровне моря) лучистой энергии
Солнца; остальная часть солнечного спектра не может служить источником
энергии для зеленого растения. Излучения, лежащие за пределами диапазона
ФАР, могут играть роль физиологических стимулов либо предопределять
какие-то условия существования, но это ни в коем случае не ресурсы. Таким
образом, устройство связанной с хлорофиллом фотосинтетиче-ской системы
налагает принципиальное ограничение на жизнедеятельность зеленых
растений, каковая в свою очередь лими-
Гл. 3. Ресурсы
115
тирует поток энергии, поступающей от зеленых растений в экосистему в
целом. Впрочем, у прокариот имеются фотосинте-тические пигменты,
связывающие энергию излучений, лежащих вне диапазона ФАР зеленых
растений. Максимумы поглощения бактериохлорофилла, например, приходятся
на длины волн 800* 850 и 870-890 нм.
3.2.1. Интенсивность фотосинтеза лишь отчасти зависит от освещенности
С3 и С ^растения. - Листья, расположенные под углом к свету, и листья,
образующие многослойный полог.
Реакцию зеленого листа на изменения уровня падающей радиации можно
измерять величиной приращения (положительного или отрицательного) сухой
массы органического вещества ("фотосинтез минус дыхание"). Показатель
этот принята называть "чистой ассимиляцией". В темноте, когда фотосинтез
не поспевает за дыханием, чистая ассимиляция отрицательна, а с
возрастанием освещенности она увеличивается. Существует такое значение
освещенности, при котором фотосинтез в точности уравновешивает дыхание.
Это значение именуется точкой компенсации. При более высокой освещенности
интенсивность ассимиляции у так называемых Сз-растений сначала
повышается, а затем, достигнув определенного уровня, остается неизменной;
у С4-растений интенсивность продолжает повышаться, хотя, впрочем, и
следует при этом "закону убывающей прибыли" (с. 128-129 и подпись к рис.
3.3). Доля ассимилируемой лучистой энергии в обоих случаях тем ниже, чем
выше освещенность.
Ясным солнечным днем незатененный лист в определенные часы бывает не в
состоянии в полной мере использовать падающий на него свет. В таком
случае помочь делу может строение растения, причем помощь может
осуществляться двумя способами. Во-первых, листья могут располагаться под
острыми углами к падающему свету. Это приводит к рассредоточению
падающего лучистого потока по большей листовой площади, что равносильно
снижению освещенности. Стало быть, освещенность, превосходящая
"фотосинтетический оптимум", когда лист перпендикулярен падающему свету,
может стать оптимальной, когда лист наклонен к тому же свету под острым
углом. Во-вторых, листья могут располагаться один под другим в несколько
слоев. При ярком солнечном свете даже затененные листья из нижних слоев
ассимилируют с положительной скоростью и вносят определенный вклад в
ассимиляционные процессы, протекающие в несущем их растении.
Интенсивность фотосинтеза в листе зависит еще и от требований,
предъявляемых к нему со стороны других органов растения. "Бездонными
бочками" для продуктов фотосинтеза обычно
116
Ч. 1. Организмы
R12
Рис. 3.2. Ослабление солнечной радиации по мере ее проникновения в толщу
растительного покрова того или иного типа. Стрелки указывают, какая часть
падающей радиации (в %) достигает того или иного яруса растительности. А
Березово-еловый лес в северных широтах. Б. Сосняк. В. Плантация
подсолнечника. Г. Кукурузное поле. Приведенные цифры соответствуют
данным, полученным при изучении вполне определенных растительных
сообществ; результаты измерений всегда очень сильно зависят от стадии
роста лесных деревьев или посевов (т. е. от степени развития листового
покрова), а также от времени года и суток. (По рисунку из Larcher, 1980,
а также по ряду других источников.)
бывают быстро растущие части. Если таких частей нет, то фотосинтез может
быть заторможен (даже если все остальные условия идеальны).
3.2.2. Колебания степени обеспеченности ресурсами
Систематические колебания обеспеченности солнечной радиацией. - Случайные
изменения обеспеченности солнечной радиацией. - Стратегическое и
тактическое реагирование на колебания обеспеченности ресурсом. -
Светолюбивые и тенелюбивые растения. - Световые и теневые листья.
В природе листья обычно находятся в условиях светового режима, постоянно
изменяющегося в зависимости от времени суток и от времени года;
