Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
лисы, олени и другие млекопитающие, характеризующиеся обширными ареалами,
в областях с холодным климатом
Гл. 2. Условия
91
часто бывают крупнее ("правило Бергмана"). В обоих случаях очевидное
объяснение состоит в том, что в условиях холодного климата эндотермные
животные должны обладать меньшей (по отношению к объему) поверхностью
тела, через которую они отдают тепло во внешнюю среду; у животных с одной
и той же формой тела с увеличением его размеров отношение площади
поверхности к объему неизбежно снижается. Однако, если правило Аллена,
касающееся лишь изменения формы тела, приложимо, по-видимому, очень
широко, то правило Бергмана, касающееся размеров тела, которые наверняка
подвержены действию очень многих других факторов отбора, далеко не столь
универсально. А вот еще один пример подобного рода, но несколько более
специфический. На рис. 2.9 показана сезонная динамика холодоустойчивости
отпрыскового дерена трех различных "климатических рас" при выращивании в
одних и тех же условиях на родине одной из них (в шт. Миннесота, США). В
большинстве своем растения умеренных широт поразительно стойки к
наступающим в середине зимы холодам; при этом морозостойкость их зависит
от "абсолютной" устойчивости, но не в меньшей мере - и от времени
наступления холодов. Как и следовало ожидать, у расы, сложившейся в
условиях более холодного климата, холодоустойчивость с приближением зимы
возникала раньше.
Влияние изменений температуры, связанных с изменением географического
положения, может смягчаться еще и благодаря сосредоточению особей в
особых микробиотопах. Именно так обстояло дело с морским желудем В.
balanoides. Другой пример- рыжая копьеуска (Gomphocerripus rufus)\ она
широко распространена в континентальной Европе, но в Великобритании
северная граница ее распространения проходит всего лишь в 150 км от
южного побережья. Примечательно, что в Великобритании популяции копьеуски
всегда приурочены к крутым, обращенным к югу и, стало быть, неплохо
прогреваемым солнцем травянистым склонам. В других же частях ареала,
расположенных южнее (как правило, в районах с более теплым климатом), это
ограничение уже недействительно (т. е. копьеуски встречаются и в иных
биотопах). Подобным же образом на севере Уэльса (вблизи южной границы
распространения) дриаду восьмилепестковую Dryas octopetala можно
встретить лишь не ниже 650 м над уровнем моря, тогда как в Сазерленде
(Шотландия) она спускается до самого морского берега. Таким образом,
границы географического распространения вида можно соотнести с границами
его микробиотопического распространения, причем так, что основная причина
ограничения расселения будет в обоих случаях одна и та же.
Итоги только что завершенному обсуждению роли температуры можно подвести
в виде перечня основных положений.
92
4. L Организмы
Этому итоговому перечню мы придаем большое значение, поскольку
формулируемые принципы применимы к любому внешнему условию - стоит лишь
заменить термин "температура" термином "влажность", "соленость" или каким
бы то ни было еще. На роли всех этих прочих условий мы вкратце
остановимся в последующих разделах.
1. В некоторых случаях распространение организмов ограничивается
непереносимыми (летальными) внешними условиями; если это так, то
летальные условия вовсе не обязательно существуют постоянно - они могут
возникать лишь время от времени: для ограничения дальнейшего
распространения организмов этого вполне достаточно.
2. Гораздо чаще распространение организмов сдерживается из-за
систематического возникновения субоптимальных (а не летальных) условий,
влекущих за собой торможение роста, размножения или повышения вероятности
гибели.
3. Воздействие субоптимальных условий нередко заключается в изменении
исхода некоторого биологического взаимодействия между особями изучаемого
вида и особями другого вида (или нескольких других видов).
4. Суболтимальные условия часто взаимодействуют (т. е. действуют
совокупно) с прочими факторами, так что выделить одно-единственное
условие в качестве самостоятельного фактора бывает невозможно.
5. Неблагоприятные последствия влияния субоптимальных условий зачастую
смягчаются физиологическими и поведенческими реакциями организмов, а
также в результате приобретения ими в процессе эволюции новых признаков.
6. Особи какого-либо вида, обитающие вблизи границ видового арела,
населяют участки ("пятна"), условия в которых наиболее близки к
существующим в центре ареала.
2.5. Вода в наземных местообитаниях: относительная влажность
Наземным организмам приходится экономить воду, но их способности к
экономии воды неодинаковы. - Для растений вода - и условие, и ресурс.
Влияние относительной влажности воздуха на организмы опосредовано
температурой и скоростью ветра, и ее трудно отделить от доступности воды
вообще. - Многие "наземные" животные не покидают пределов переувлажненных
местообитаний. - Относительная влажность воздуха и суточный ритм
