Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Экология -> Бигон М. -> "Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1" -> 267

Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.

Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 — М.: Мир, 1989. — 667 c.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка): ekologiyat11989.djvu
Предыдущая << 1 .. 261 262 263 264 265 266 < 267 > 268 269 270 271 272 273 .. 274 >> Следующая

того, после отмирания по мере разложения, длящегося 6--12 месяцев,
бобовые увеличивают содержание азота в очень небольших объемах почвы.
Главное последствие этого состоит в том, что сопутствующие злаки получат
па таких ограниченных участках особо благоприятные условия для роста.
Растительноядные постоянно выедают злаки, и содержание азота в этих
пятнах возв(ращается к прежнему уровню, при котором бобовое может снова
получить конкурентное преимущество. У бобовых со столонами, напри-
8 G
8 G
8 G
В G
Рис. 13.12. Рост сои (Glycine soya) и злака Paspalum в монокультуре и в
смешанных посевах с добавками азотных удобрений и без них; с внесением и
без внесения азотфиксирующих бактерий Rhizobium. Растения были выращены в
ящиках, содержащих от 0 до 4 особей злака и от 0 до 8 особей Glycine. На
каждом графике по горизонтальной оси показана доля растений двух видов в
каждом ящике. R0N0 - не внесены ни бактерии, ни удобрения; R1N0- внесены
Rhizobium, не внесены удобрения; R0N1 -не внесены бактерии, добавлены
азотные удобрения; R1N1 - внесены бактерии и добавлены удобрения. (Из
deWit et al., 1966.)
656 Ч. 2. Взаимодействия
мер у клевера ползучего, растение постоянно "блуждает" по травостою,
оставляя за собой пятна с преобладанием злаков и проникая на новые бедные
азотом участки, которые ib результате обогащает. (В этот процесс
возникновения пятнистого распределения видов вносят свой вклад к
травоядные животные. Они объедают траву на обширной площади, а азот,
выделяемый с их пометом и мочой, концентрируется на небольших участках.)
Симбиотические бобовые растения в такой экосистеме определяют не только
баланс азота, но и циклическое чередование видов в пятнисто
организованном сообществе.
13.10.2. Мутуалистическая азотфиксация в случае небобовых растений
Азотфиксация с участием сине-зеленых водорослей.-Азотфиксация с участием
Frankia.
Другие организмы, способные к фиксации молекулярного азота, образуют
мутуалистические ассоциации с иебобовьши растениями. В этом случае
азотфиксаторами являются главным образом два типа организмов: сине-
зеленые водоросли и загадочное существо Frankia с до сих пор точно .не
определенным таксономическим положением, но обычно относимое к актино-
мицетам. Распределение этих симбионтов по группам высших растений лишено
'всякой закономерности и, по-видимому, не имеет большого эволюционного
смысла. Сине-зеленые водоросли образуют симбиоз с тремя родами
печеночников (Anthoceros, Blasia к Clavicularia), некоторыми мхами
(например, Sphagnum), одним папоротником (свободноплавающее водное
растение Azolla)y многими саговниками (например, Encephalartos) и со
всеми 40 видами цветковых растений рода Gunner а. У печеночников
водоросль Nostoc живет в слизистых полостях таллома и растение реагирует
на ее присутствие образованием тонких нитей, увеличивающих контакт между
симбионтами. Водоросль снабжает растение-хозяин азотом, получая от него
соединения углерода.
Frankia мутуалистически взаимодействует с представителями восьми семейств
цветковых, почти все из которых являются кустарниками или деревьями.
Образуемые клубеньки обычно твердые и деревянистые. Наиболее известные
хозяева - ольха (Alnus), облепиха (Hippophae), восковник (Myrica) и
аркто-альпийские кустарнички Arctostaphylos и Dryas. У растения
Caeonothus, образующего обширные заросли в калифорнийском чапарале, также
формируются клубеньки с Frankia. Можно считать, что во всех случаях
мутуализма с этим микробом хозяин получает возможность поселяться в
бедных азотом место-
Гл. 1& Мутуализм 657
обитаниях - на торфянистых почвах (Alnus и Myrica), песчаных дю^ах
(Hippophae), -в арктических и альпийских биотопах (Dryas,
Arctostaphylos).
\
13.10.3. Эволюция мутуалистической азотфиксации
Не исключено, что биологическая азотфиксация возникла сравнительно
недавно. Генный комплекс, ответственный за координированные процессы
восстановления молекулярного азота, по существу один и тот же у всех
способных к этому организмов. Весь он целиком (nif-еистема) был
экспериментально перенесен в составе плазмиды из бактерии Klebsiella
pneumoniae, где (присутствует естественным образом, в кишечную палочку
(Escherichia coli), у которой не встречается. Такой же перенос мог
неоднократно происходить и в природе. Этим легче всего объяснить наличие
nif-системы в столь различных группах прокариот. Если способность к
фиксации молекулярного азота - позднее эволюционное приобретение, то этим
объясняется и ее отсутствие у эукариот: она развилась уже после их
дивергенции с прокариотами.
Разнообразие групп, с которыми у азотфиксирующих организмов установились
мутуалистические отношения, легче всего объяснить совершенно независимыми
эволюционными событиями, происходившими в различных бедных азотом
местообитаниях, но приведших к глубоким экологическим последствиям.
13.11. Эволюция субклеточных структур при симбиозе
Мутуализм - возможный источник эволюции эукариот.
Предыдущая << 1 .. 261 262 263 264 265 266 < 267 > 268 269 270 271 272 273 .. 274 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed