Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
что грибной мицелий может поглощать из почвы фосфаты с большей площади,
чем незаселенные им корни и корневые волоски. Эксперименты с применением
32Р показали, что гриб способен транспортировать фосфаты на расстояние 1-
2,7 см. Если почва бедна ими, образование ВА-микоризы повышает скорость
роста растения-хозяина и содержание в нем фосфора (рис. 13.6).
Хозяин, конечно, до некоторой степени обеспечивает гриб углеродом
(усвоенный растением 14С через 24 ч можно обнаружить в гифах). Сколь
существенны для него эти траты, измерить трудно. У лука объем -микоризных
грибов составляет лишь 1-2% общего объема корней. Существуют, однако,
интригующие данные о том, что наличие ВА-микоризы снижает скорость роста
хозяина, если фосфаты легко доступны; это позволяет предположить, что
гриб предъявляет к растению немалые требования. Вполне возможно, что
взаимодействие, наблюдаемое в случае ВА-микоризы, является
паразитированием гриба на корнях, при котором его вирулентность в
значительной степени подавлена. Перенос фосфатов к хозяину в условиях их
недостатка может быть простым следствием расположения гриба между тканями
хозяина и почвой, а не специальным приспособлением, возникшим в
результате коэволюции.
Гл. 13. Мутуализм
641
Фото 19. Везикулярно-арбускулярная микориза. А. Спора "желтого вакуолизи-
рованного эндофита" Glomus mosseae. Эндофиты никогда не удавалось успешно
культивировать и полностью их жизненный цикл неизвестен. Различные формы,
описанные как виды, выделены на основе различий в морфологии спор. Б.
Спора "сетчатого луковицеобразного" типа у эпифита Gigaspora calospora,
В. Место проникновения грибной нити в ткань хозяина. Г. Расплющенный
кусочек корня лука, на котором видны нити гриба с разветвлениями (arb).
(Из Tinker, 1975.)
13.7.3. Другие виды микоризы
Кроме уже рассмотренных случаев микоризы, существуют и другие
специализированные формы связи грибов с корнями
642
Ч. 2. Взаимодействия
Рис. 13.6. Связь между концентрацией фосфатов в побегах лука-порея и
сухой массой побегов у растений без микоризы (белые кружки) и растений,
зараженных эндофитом Glomus mosseae (черные кружки). (Из Stribley 1980.)
растения-хозяина. Например, характерная микориза имеется у вересковых
(Ericaceae); в этом случае ряд данных говорит о том, что грибы могут
снабжать растение азотом. Специфическую связь с грибами образуют орхидеи,
но механизм их взаимодействия до сих пор остается неясным. Микоризные
грибы, очевидно, участвуют в прорастании семян и применяются в ходе
разведения орхидей, обеспечивая хорошее приживание их проростков. Семена
этих растений представляют собой по сути дела мельчайшие комочки сухих
клеток, практически лишенные запасов питательных веществ. Весьма
вероятно, что микориза дает возможность снабжать развивающийся зародыш
соединениями углерода и другими веществами. Что происходит с ней дальше -
до сих пор остается загадкой, хотя некоторые авторы описывали процесс,
напоминающий переваривание гриба хозяином.
У некоторых орхидей (например, Neottia) и представителей других семейств
(например, Monotropa из вересковых) полностью отсутствует хлорофилл. У
них сильно развита микориза, действующая как связующее звено, через
'которое вещества передаются от корней второго, фотосинтезирующего
растения-хозяина. Мутуалистический характер таких отношений не доказан.
Действительно, можно было бы говорить и о паразитировании на грибах
(Lewis, 1974). В жизненном цикле некоторых папоротников и плаунов стадия
гаметофита также лишена хлорофилла. Она растет под землей и связана
сильно развитой микоризой. В этом случае также возможно, что гаметофиты
паразитируют на грибах.
Гл. 13. Мутуализм
643
13.8. Мутуализм водорослей и животных
Регуляторные процессы должны обеспечивать гармоничный рост эндосимбионта
и его хозяина. - Мутуализм с участием ди-нофлагеллат. - Экспериментальное
доказательство мутуализма водоросли и животного. - "Цветение" инфузорий с
водоросля-ми-мутуалистами. - "Кража" хлоропластов.
Водоросли обнаружены в тканях многих животных, особенно кишечнополостных.
Наиболее подробное изучение мутуализма животного и водорослей было
проведено на гидре Hydra viridis, легко разводимой в л а бор атории. У
этого животного в пищев арител иных клетках эндодермы в большом
количестве (1,5ХЮ5 на особь гидры) содержатся водоросли из рода
Chlorella. Гидру можно вырастить и без симбионтов (тогда она называется
апосимбио-тичеокой), но эндосимбионт (водоросль) культивировать отдельно
не удается. Когда в пищеварительную полость апосимбион-та вводится
суспензия клеток водорослей, некоторые из них поедаются, но в этом
участвует процесс распознавания. Сво-бодноживущие Chlorella
воспринимаются как пищевые частицы и только их сородичи, выделенные из
клеток гидры, задерживаются в ее теле. Они по одной окружаются вакуолями
и перемещаются в специальные участки у основания пищеварительных клеток,
где размножаются. При таком внутриклеточном мутуализме должны
