Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
Дальнейшее переваривание пищи, в том числе и некоторых микробов
происходит в кишечнике за счет собственных ферментов жвачного. Основные
продукты пищеварения в рубце - летучие жирные кислоты (уксусная, пропио-
новая, масляная), аммиак, двуокись углерода и метан. Жирные кислоты
всасываются и служат жвачному основным источником углеродного питания.
Особенно важна пропионовая кислота, единственная, которая может быть
превращена этими животными в углеводы и незаменима для их обмена веществ,
особенно в период лактации.
Мутуалистичеекий характер связи жвачных с микрофлорой рубца очевиден:
микробы получают постоянный источник пищи и довольно стабильные условия,
а животное - доступные для переваривания вещества из корма, который не
может быть переработан с помощью его собственных ферментов.
13.5.2. Экосистема пищеварительного тракта термитов
Расщепление целлюлозы в кишечнике термитов ведут в основном простейшие. -
В кишечнике термитов фиксируется молекулярный азот.
Термиты - это колониальные общественные насекомые (отряд Isoptera).
Предположительно более продвинутые из них - представители группы
Macrotermitineae разводят грибы (см. выше). Термиты из "более отсталых"
групп питаются непосредственно древесиной: целлюлоза, гемицеллюлоза и
лигнин перевариваются в их пищеварительном тракте. Под воздействием
собственных ферментов насекомых предварительное расщепление происходит в
их передней и средней кишке, но основная масса пищи поступает в
расширенную часть сегментированной слепой кишки, представляющую собой
/место для микробной ферментации (фото 17). Термиты поедают собственные
экскременты и, таким образом, пищевой материал по меньшей мере дважды
проходит через их кишечник, а микробы, размножив-
636
Ч. 2. Взаимодействия
Фото 17. Электронная микрофотография среза зоба термита Reticulitermes
flavipes. Основная часть флоры состоит из бактериальных агрегатов. Среди
них различаются бактерии, образующие эндоспоры (Е), спирохеты (S) и
простейшие. (Из Breznak, 1975.)
шиеся при первом прохождении, во второй раз могут быть переварены сами.
Основная группа организмов в кишечнике термитов- это простейшие, а именно
анаэробные жгутиконосцы, например, Trichomonas termopsidis и
представители уникальных родо-в, обнаруженных только у термитов и у
нескольких питающихся древесиной видов тараканов (Cryptocercus). Имеются
и бактерии, но именно (Простейшие обеспечивают разложение большей части
целлюлозы. Частицы древесины поглощаются ими, и целлюлоза переваривается
внутриклеточно с выделением углекислого газа и водорода. Основными
продуктами расщепления (как и в рубце жвачных) являются летучие жирные
кислоты, в первую очередь уксусная, которая всасывается в задней кишке.
Без простейших термиты переваривать древесину не могут.
Бактерии играют менее заметную роль в кишечнике термитов, чем в рубце
жвачных, но они, по-видимому, участвуют в двух особых случаях мутуализма.
1. Важными представителями бактериальной флоры являются спирохеты; они
вместе с палочковидными формами концент-
Гл. 13. Мутуализм
637
Рис. 13.5. Симбиотические простейшие из кишечного тракта термитов. Эти
рисунки (нз Cupp, Kirby) выполнены в то время, когда эти организмы
считались инфузориями. Впоследствие установлено, что реснички являются
спирохетами, живущими в мутуалистнческой связи с нх хозяевами простейшими
рируются на поверхности жгутиконосцев. В кишечнике одного из термитов
(Mastoterma paradoxa) обнаружены спирохеты, которые, двигаясь синхронно,
фактически продвигали вперед простейшее. Они настолько хорошо заметны,
что когда-то таких жгутиконосцев считали инфузориями (рис. 13.5). Это
взаимодействие бактерий и простейших мутуалистичеокое - спирохеты
получают от жгутиковых питательные вещества и одновременно придают им
подвижность. Итак, в данном случае пара видов му-туалистически обитает в
третьем виде.
2. Бактерии в кишечнике термитов способны фиксировать газообразный
азот (N2). Кливленд предполагал такую возможность еще в 1925 г., но не
мог получить доказательств. Впоследствии Брезнак (Breznak, 1975) показал,
что фиксация азота действительно происходит в кишечнике термитов и
прекращается, если термита накормить антибактериальным препаратом. Когда
в пище увеличивается содержание азота, скорость его фиксации также резко
падает.
13.6. Симбионты, живущие в тканях или клетках животных
Существует множество тщательно выполненных исследований, в результате
которых установлено существование симбионтов (главным образом, бактерий)
внутри клеток животных (особенно насекомых). Например, огромные скопления
бактерий неизменно присутствуют в жировых телах тараканов. Эти бактерии
передаются через самку, скапливаясь сначала вокруг ооцитов, а затем
проникая в цитоплазму яйца. Таким образом,
638
Ч. 2. Взаимодействия
этот симбиоз наследственный, 'передающийся через материнский организм.
Сходным образом, в специализированных образованиях тлей (мицетомах)
присутствуют дрожжеподобные симбионты, которые передаются потомству через
