Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
заболеваний, возбудители которых обитают в почве, характерно
распространение эпидемий в виде "фронтов" или "горизонтов инфекции".
Сходный пример - заболевание, называемое утолщением побегов какао -
известен и для надземных частей растений. Эта вирусная инфекция
переносится мучнистыми червецами, не способными к полету, и, поэтому,
распространяется она в основном среди непосредственно контактирующих
деревьев. Растения какао выращивают именно в таких условиях, в виде
"материков" соприкасающихся между собой деревьев, вследствие чего с 1922
по 1930 г. эта болезнь распространилась в Западной Африке, уничтожив
плантации какао на огромных площадях.
В случае заболеваний, возбудители которых разносятся ветром, очаги
заражения могут возникать на большом расстоянии от первичного источника
инфекции, однако локальная скорость распространения эпидемии строго
зависит от расстояния между растениями. Для переносимых ветром стадий
жизненного цикла (спор, пыльцы, семян) обычно характерна узкая и сильно
вытянутая вверх кривая распределения в пространстве (о такой кривой
говорят, что она имеет "эксцесс выше нормального"): лишь малое число
экземпляров уносится на большое расстояние, а большинство их оседает
вблизи источника. Примером ярко выраженного расселения ветром паразита
животных может служить вирус ящура домашних животных (Davidson,
1983). В Великобритании эта болезнь обычно не наблюдается, но иногда
отмечаются случаи, связанные с дальним переносом возбудителя, например,
из Нидерландов в восточную Англию. На таком расстоянии очаги инфекции
возникают редко, но заболевание очень быстро может распространиться в
крупных стадах, особенно в условиях высокой скученности животных,
пригнанных на рынок. В Великобритании, вследствие ее островного
положения, эффективная борьба с ящуром ведется путем обязательного забоя
всех зараженных и предположительно контактировавших с ними животных. В
материковой Европе такой подход себя не оправдывает, и применяется
вакцинация.
12.3.2. Заболевание в смеси видов и генотипов
Смешивание снижает популяционную плотность. - Смеси восприимчивых и
иммунных форм.
В главах, посвященных взаимодействиям хищников и жертв, говорилось, что
определенный хищный вид часто строго специализируется иа конкретном
поедаемом виде (монофагия). Такая специфичность нередко гораздо сильнее
развита в отношениях между паразитами и хозяевами. Помимо очень часто
встречаю-
Гл. 12: Паразитизм и болезни
583
щейся приуроченности паразита к одному виду хозяина, иногда для заражения
необходимо и соответствие их определенных генотипов. В наиболее
выраженной форме можно говорить об однозначном соответствии генов,
определяющих патогенность паразита и генов, определяющих устойчивость
хозяина. Природные популяции хозяев и паразитов обычно включают множество
генотипов. В таких условиях эффективная плотность популяции хозяина (для
определенной расы паразита) соответствует плотности лишь восприимчивых, а
не всех вообще хозяев.
В сельском и лесном хозяйстве профилактика иногда включает создание
смешанных культур разных видов или разных генотипов одного вида. При этом
эффективная плотность каждого вида (генотипа) снижается - он
"разбавляется" другими. В смешанной культуре каждая устойчивая к
заболеванию форма может служить барьером, сдерживающим распространение
инфекции среди восприимчивых особей.
В сельском хозяйстве устойчивые сорта стимулируют эволюцию паразитов:
мутанты, способные поражать устойчивую линию, сразу же получают выигрыш в
приспособленности. Новые, устойчивые к болезням сорта растений, как
правило, широко внедряются в практику, но затем часто и довольно
неожиданно становятся жертвой неизвестной ранее расы патогена. Начинают
использовать новый устойчивый сорт - через некоторое время появляется
новая раса возбудителя. Такой цикл "бумов и спадов" повторяется
бесконечно. Эта ситуация создает для патогенов условия непрекращающейся
эволюции и непрерывно обеспечивает работой селекционеров растений (см. с.
615 и рис. 12.26).
Разорвать порочный круг можно путем продуманного смешивания сортов таким
образом, чтобы в посевах не преобладала ни определенная вирулентная раса
патогена, ни какая-то одна из восприимчивых линий культурного растения.
Использовались различные варианты такого подхода, включая случайные смеси
различных генотипов и комбинации нескольких линий (популяции, внутри
которых сохраняется разнообразие только в отношении генов устойчивости к
заболеванию). Действительно, такими способами удается сдерживать
распространение заболевания. Например, рис. 12.10 показывает, как
смешивание различных сортов картофеля влияет на развитие фитофто-роза.
После распространения эпидемии в популяции высших животных, выздоровевшие
особи могут приобрести иммунитет (см. с. 594). В результате они начинают
играть в популяции ту же роль, что и изначально устойчивые формы, снижая
плотность, или частоту контактов с возбудителем восприимчивых особей, а
