Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
углерода и минеральные вещества - этот кусочек листа может пройти через
кишечник еще нескольких животных.
Такой "редукционистский" подход к изучению процесса разложения позволяет
выделить характерные черты взаимодействия микрофлоры с детритофагами.
Существует, однако, еще более впечатляющий способ представить этот
процесс, если мы вспомним, что пищеварительный тракт животного - это
просто часть внешней среды, которая в виде трубки проходит через его
тело. Частица отмершего листа в процессе своего разложения прохо-
Гл. 11. Редуценты и детритофа!И
543
Время, сут
Рис. 11.12. Динамика выделения С02 как оценка микробной активности в
трупах мелких млекопитающих, помещенных в "респирометр" и изолированных
от проникновения насекомых. В одной серии трупы были оставлены
неповрежденными, а в других препаровальной иглой были проделаны
многочисленные* отверстия, имитирующие воздействие личинок падальных мух.
(Из Putman, 1978а.)
дит через последовательность различных условий; некоторые этапы этой
последовательности контролируются средой пищеварительного тракта, в
других случаях - это экскременты или частицы почвы, с которыми
перемешиваются экскременты. Рассматривая таким образом процесс
разложения, мы видим, что он часто начинается в пищеварительном тракте
растительноядного-животного: разложение происходит в основном за счет
микроорганизмов, и основным источникам питательных веществ для-этого
животного служат побочные продукты микробного разложения. Более подробно
этот процесс будет обсуждаться в разделе, посвященном мутуализму (между
жвачными животными и микроорганизмами; гл. 13), но мог бы вполне быть
рассмотрен и здесь как начальная стадия процесса разложения мертвого
материала микроорганизмами.
11.2.4. Химический состав редуцентов, детритофагов и их пищевых
ресурсов
Низкое содержание азота в растительном материале ограничивает скорость
его разложения. - Отношение С/N в почве сохра-няется на постоянном
уровне.
Между химическим составом отмерших растительных тканей (основной ресурс)
и составом тканей потребляющих и разлагающих гетеротрофных организмов
существуют большие различия. На уровне основных органических компонентов
это показано в табл. 11.1, а на уровне биогенных элементов -
544
Ч. 2. Взаимодействия
Таблица 11.1. Главные органические компоненты (в процентах от общей сухой
массы) пищевых ресурсов детритофагов. (Составлено Swift et al., 1979, где
даны ссылки на оригинальные источники.)
Липиды Запасные углеводы Целлюлоза Прочие полисахариды
клеточной стенкн Лнгнин Белок Зола
Опавшие листья 8 22 16 13 21 9 6
Отмершая древесина 2-6 1-2 45-48 19-24 17-26 - 0,3- 1,1
Бактерии 10-35 5-30 - 4-32 50-60 5-15
Грибы 1-42 8-60 - 2-15 ¦ 14-52 5-12
Беспозвоночные детритофаги 2-26 11-31 - 5-9 -- 38-72 9-23
Экскременты беспозвоночных (многоножки) - 2 38 - ? 11
8
Экскременты позвоночных (лошадь) 2 5 28 24 14 7 9
Трупы позвоночных (бык) 50 ? - и 39 11
в табл. 11.2 (см. также рис. 3.13). Если главные компоненты растительных
тканей, в особенности клеточных оболочек, - это структурные полисахариды,
то в составе тела микроорганизмов и детритофагов они содержатся в очень
небольшом количестве. Однако вследствие того, что они устойчивее к
перевариванию, чем запасные углеводы и белки, структурные вещества
составляют еще значительную часть экскрементов детритофагов. Экскременты
детритофагов и ткани растений по химическому составу довольно сходны, но
содержание белков и липидов в теле детритофагов и в микрофлоре
значительно выше, чем в растениях и экскрементах.
Скорость, с которой разлагается мертвое органическое вещество, в
значительной степени зависит от содержания в нем доступного азота или от
азота (аммиак или нитраты), который поступает извне. Это связано с тем,
что отношение количества углерода к азоту в тканях микроорганизмов
приблизительно равно 10: 1. Другими словами, популяция микроорганизмов
может нарастить биомассу в 11 г, если ей доступен 1 г азота. В
большинстве случаев количество углерода к азоту в растениях относится как
40-80:1, Вследствие этого на растительном .субстрате может образоваться
только ограниченная биомасса организмов-редуцентов и процесс разложения в
целом будет ограничен. Если азот поступает из дополнительных источников,
Гл. 11. Редуценты и детритофаги
545
Таблица 11.2. Биогенные элементы в составе пищевых ресурсов, используемых
детритофагами (в процентах от сухой массы). (Составлено Swift et al.,
1979, где даны ссылки на оригинальные источники.)
N р к Са Mg
Опавшие листья 0,56 0,15 0,60 2,35 ?
Отмершая древесина о Т о СП 0,1-0,17 0,06-0,4 0,06-1,3 0,01-
0,15
Бактерии 4-15 1-6 1-2 1 0,15-1,0
Грибы 1,3-3,6 о Т о 0,1-2,9 0,1-3,3 о Т о ю
Беспозвоночные детритофаги 5,8-10,5 0,8-6,9 О Т о 0,3-10,3 со о
см о
то может образоваться большая биомасса микроорганизмов, а процесс
разложения протекать быстрее. С этим связано важное явление: после
попадания растительного вещества в почву содержание азота в ней начинает
