Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
микроорганизмов в 5-10 раз превышала биомассу детритофагов. Биомасса
детритофагов в течение года изменялась не столь значительно, потому что
животные этой группы менее чувствительны к колебаниям абиотических
условий и зимой они фактически преобладали в сообществе.
К сожалению, биомасса различных групп редуцентов сама по себе довольно
слабо характеризует их относительный вклад в процесс разложения.
Популяции короткоживущих высокоактивных организмов могут играть большую
роль в функционировании всего сообщества, чем более крупные долгоживущие
но медлительные животные (например, слизни!), которые делают больший
вклад в биомассу. В целом оценить относительный вклад микроорганизмов и
детритофагов в процесс разложения органического вещества очень трудно.
Прежде всего это связано с тем, что жизнедеятельность этих организмов
тесно связана.
Разложение мертвого органического материала представляет собой не просто
сумму процессов жизнедеятельности микроорганизмов и детритофагов. Оно в
значительной степени определяется взаимодействием между ними. Природу
такого взаимодействия иллюстрирует рис. 11.10, на котором представлены
результаты очень простого эксперимента. В микрокосм, содержащий 1 г
дубового листового опада, помещали разное число мокриц. Присутствие этих
ракообразных вызывало увеличение интенсивности дыхания микрофлоры
(индекса скорости разложе-
Гл. 11. Редуценты и Детритофаги
541
Рис. 11.10. Влияние жизнедеятельности мокриц (Isopoda) на процесс микроб-
ного разложения листового опада в лабораторных микрокосмах. (Из Hanlon,
Anderson, 1980.)
ния опада) в течение более чем 40 сут. При самой высокой плотности
детритофагов (10 мокриц) интенсивность дыхания микроорганизмов также
возрастала, по крайней мере в начальный период. Измельчая листья, эти
детритофаги увеличивали площадь их поверхности (в расчете на единицу
объема опада) и тем самым повышали доступность субстрата для
микроорганизмов. Однако подсчет бактериальных клеток и длины грибных гиф
показал, что существуют другие, более сложные последствия, связанные с
тем, что детритофаги стимулируют бактериальный рост, но подавляют рост
грибов. В другом эксперименте, где также использовали опавшие листья
дуба, дыхание микроорганизмов было значительно выше на экскрементах
сухопутной личинки ручейника Enoicyla pusilla, чем на высушенных дубовых
листьях, которые служили ей кормом (рис. 11.11). Сходство кривых
интенсивности дыхания при питании экскрементами и листьями,
размельченными до такого же, как в экскрементах, размера частиц,
свидетельствует о том, что повышение активности микроорганизмов было в
основном связано с увеличением площади поверхности листьев.
Повышение интенсивности дыхания микроорганизмов, связанное с
деятельностью детритофагов, наблюдалось также при разложении трупов
мелких млекопитающих. В полевых условиях размещали две группы трупов
грызунов массой по 25 г, с которых были удалены насекомые. В одной группе
трупы были: интактными, в другой - специально продырявлены во многих
местах препаровальной иглой, для того чтобы имитировать деятельность
личинок мясных мух. Результаты проводившегося осенью на одном из пастбищ
в Англии эксперимента показали, что в продырявленных трупах активность
микробов была выше
542
Ч. 2. Взаимодействия
Рис. 11.11. Дыхание микрофлоры, содержащейся в пище и экскрементах
сухопутного ручейника Enoicyla pusilla. Активность в экскрементах
(сплошная линия) и в опаде из дубовых листьев с частицами близкого
размера (пунктирная линия) схожа и резко отличается от активности
микрофлоры в интактных листьях (штриховая линия). (Из Drift, Witkamp,
1959.)
(рис. 11.12). Проделывая ходы, личинки мясных мух способствуют
проникновению микрофлоры и улучшают аэрацию трупа.
Взаимодействие микрофлоры и детритофагов можно изучать, прослеживая
судьбу кусочка листа в процессе его разложения, сосредоточив при этом
внимание на оболочке отдельной клетки. Сначала, когда лист только что
упал на землю, клеточная оболочка защищена от воздействия микроорганизмов
тем, что она находится внутри растительной ткани. Изоподы откусывают
кусочки листа, которые попадают к ним в пищеварительный тракт. Там эти
кусочки подвергаются воздействию другой микрофлоры и пищеварительных
ферментов ракообразного. Из пищеварительного тракта кусочки листа выходят
измененными. Теперь они представляют собой часть экскрементов
ракообразного и в большей степени подвержены воздействию микроорганизмов,
поскольку измельчены и частично переварены. Кусочек листа, пока на нем
поселяются микроорганизмы, снова может быть съеден, например
ногохвостками-копрофагами, и пройти через новые условия в ее
пищеварительном тракте. Неполностью переваренные кусочки снова могут
появиться в еще более доступном для микроорганизмов состоянии, но на этот
раз в составе экскрементов ногохвостки. На своем пути от фрагмента
отмершей ткани к своему неизбежному концу - разложению на двуокись
