Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
случаев были получены величины того же порядка. На пастбищах в западной
Нигерии были зарегистрированы даже более высокие величины: 170 т-га-1 в
течение 2- 6 мес за сезон дождей (Madge, 1969). Кроме того, не все виды
дождевых червей выделяют экскременты на поверхность почвы, поэтому общее
количество минерального и органического вещества, которое перемещают
черви, может быть гораздо больше. Там, где дождевые черви многочисленны,
они зарывают опад, перемешивают его с почвой (и тем самым делают его
доступным для других редуцентов и детритофагов), проделывают ходы
(улучшая при этом аэрацию и дренаж почвы) и выделяют богатые органическим
веществом экскременты. Вполне понятны причины тревоги, которую вызывают у
экологов последствия
Гл. 11. Редуценты и детритофаги
535
Рис. 11,5. Представители наиболее важных групп детритофагов в листовом
опаде и почве (масштаб не соблюден)
использования человеком экосистем, приводящие к снижению численности
популяций червей.
Детритофаги обитают в наземных местообитаниях всех типов, они часто
представлены удивительно большим числом видов и достигают высокой
численности. Так, например, на квадратном метре почвы в лесах умеренной
зоны можно обнаружить около 1000 видов животных, при этом численность
нематод и простейших может превышать 10 млн.; ногохвосток (Collem-bola) и
почвенных клещей (Acari) - 100 000; других беспозвоночных- около 50 000
(Anderson, 1978). Относительное значение микрофауны, мезофауны и
макрофауны в наземных сообществах изменяется в меридиональном направлении
(рис. 11.6). Микрофауна играет относительно большую роль в богатых
органикой почвах северных лесов, тундры и полярной пустыни. Большое
количество органического материала в них стабилизирует режим
увлажненности почвы и обеспечивает благоприятные микроусловия для
простейших, нематод и коловраток, которые обитают в интерстициальной
водной пленке. Этих животных очень мало в прогретых, сухих
минерализованных почвах тропиков. Глубокие обогащенные органическим
веществом почвы в лесах умеренной зоны занимают промежуточное положение;
в них поддерживается самая высокая численность популяций почвенных
клещей, ногохвосток и энхитреид, относящихся к мезофауне. Численность в
большинстве других групп животных по направлению к более засушливым
тропикам уменьшается, там их замещают термиты.
536
Ч. 2. Взаимодействия
Тропическая Тропический Степь Лес Тайга Тундра Полярная пустыня лес
умерен- пустыня
Вклад во влажный сезон ной зоны
Рис. 11.6. Типы широтных изменений во вкладе макро-, мезо- и микрофауны в
процесс разложения в наземных экосистемах. Накоплению органического
вещества в почве (ОВП) (обратно пропорционально скорости разрушения
листового опада) способствуют низкая температура и заболачивание, при
которых микробная активность ослаблена. (Из Swift et al., 1979.)
В не столь крупном масштабе состав и активность сообщества редуцента
также зависит от условий обитания организмов. Основную роль, определяющую
скорость разложения, играет температура (Swift et al., 1979) и, кроме
того, подвижные организмы микрофауны и микрофлоры (простейшие, нематоды,
коловратки и те грибы, которые в своем жизненном цикле имеют подвижные
стадии; см. рис. 3.8) ограничены толщиной водной пленки на поверхности
разлагаемого субстрата. В сухих почвах таких организмов практически нет.
Можно наблюдать постепенный переход от безводных условий через
заболоченные почвы к истинно водной среде. В первом случае содержание
воды и толщина водной пленки имеют первостепенное значение, но при все
большем и большем увлажнении почвы ситуация изменяется таким образом, что
постепенно оказывается близкой к условиям придонного слоя в водном
местообитании, где не доступность влаги, а скорее дефицит кислорода может
определять жизнедеятельность организмов.
В отличие от исследований, проводившихся в наземных экосистемах, в
пресноводной экологии при классификации организмов за основу брали не
размеры, а их функциональную роль. Камминз (Cummins, 1974) предложил
схему, в соответствии с которой среди обитающих в ручьях беспозвоночных
животных выделяются четыре основные категории. Детритофаги, которые
Гл. 11. Редуценты и детритофаги
537
питаются крупными частицами органического вещества (крупнее 2 мм),
называются размельчителями (shredders); они дробят крупные частицы на
более мелкие фрагменты. В ручьях размельчители, такие, как личинки
ручейников (Stenophylax spp.), бокоплавы (Gammarus spp.) и равноногие
раки (например, Asellus spp.) очень часто питаются падающими с деревьев
листьями. Собиратели (collector-gatherers) подбирают частицы
органического вещества, оседающего на дне ручьев, а собиратели-филь-
траторы (collector-filterers) отцеживают мелкую взвесь из потока воды.
Некоторые представители этих категорий представлены на рис. 11.7. Ротовые
части соскребателей (grazer-scra-pers) приспособлены для соскабливания с
камней и поедания слоя органических обрастаний, состоящих из
