Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
разлагающими сахара и, возможно, также после вымывания дождем или в воде
оставшиеся вещества выделяются не так легко и гораздо более устойчивы к
воздействию организмов. В общем основные компоненты мертвого органиче-
530
Ч. 2. Взаимодействия
ского материала в порядке возрастания устойчивости к разложению можно
расположить следующим образом: сахара< (менее устойчивы
чем) крахмал<гемицеллюлозы< <пектины и белки<целлюлоза<
<лигнины<суберины<кутйны. Из этого следует, что процесс разрушения после
быстрого расщепления сахаров начинает протекать медленнее и в него
вовлекаются микроорганизмы, специализирующиеся на целлюлозе и лигнинах и
разрушающие более сложные белки, су-берины (пробку) и кутикулу. Эти
соединения представляют собой структурные компоненты и их разрушение и
метаболизм зависят от очень тесного контакта с редуцентом (большинство
целлю-даз - это поверхностные ферменты, для работы которых необходим
физический контакт между организмом-редуцентом и его дитательным
субстратом). Процессы разложения могут при этом зависеть от скорости, с
которой гифы грибов проникают из клетки в клетку через оболочки,
содержащие лигнин. Грибы, разлагающие древесину, можно подразделить на
две основные категории специализированных редуцентов: бурая гниль,
которая может разрушать целлюлозу, но оставляет содержащее
преимущественно лигнин бурое вещество, и белая гниль, которая разрушает в
основном лигнин и оставляет белую целлюлозу.
Организмы, способные воздействовать на все более устойчивые соединения,
образуют естественную последовательность, которая начинается с простых
грибов, разлагающих сахар (в основном фикомицеты и несовершенные грибы),
за ними обычно следуют грибы, имеющие перегородки (аскомицеты, базидиоми-
цеты и актиномицеты), которые растут медленнее, не так широко
распространяют споры, имеют тесный контакт с субстратом и более
специализированный обмен веществ (Pugh, 1980). Разнообразие микрофлоры,
разрушающей листовой опад, имеет тенденцию снижаться, по мере того как
все меньшее число более специализированных видов разрушает оставшиеся
наиболее устойчивые компоненты. Пример последовательности грибов,
участвующих в разложении листового опада, приводится в гл.16 (разд.
16.4.3).
В ходе сукцессии состав разлагающегося органического вещества меняется;
на самом деле эти изменения определяют в основном ход сукцессии. На рис.
11.3 на примере разложения опавших листьев дуба в лесной подстилке и в
небольшом ручье, протекающем в этом лесу, показано изменение состава
мертвого
turn в эпидермисе водного растения. Округлые тельца - зооспорангии. (Из
Webster, 1970.)
Гл. 11. Редуценты и детритофаги
531
А. Quercus serris
Лесная подстилка в Венгрии
л ,, Время, нед
Б. Quercus alba
Ручей в Северной Америке (р Огаста Крик)
Рис, 11.3. Изменения в составе дубового листового опада при его
разложении в резко различающихся условиях. Л. Разложение листьев Quercus
cerris в лесной подстилке в Венгрии в течение года. Б. Разложение листьев
Quercus alba в небольшом ручье в Северной Америке в течение 28 нед
эксперимента. Количества веществ выражены в процентах от исходных
количеств. (Соответственно из Toth et al., 1975 и Suberkropp et al.,
1976.)
органического вещества. В обоих случаях картина удивительно схожа.
Растворимые углеводы быстро исчезают в основном за счет вымывания
(относительно более интенсивного в ручье). Количество устойчивых
целлюлозных и гемицеллюлозных структурных компонентов благодаря
ферментативному разложению уменьшается, но это уменьшение происходит
медленнее, а содержание лигнина (определялось только для лесной
подстилки) снижается медленнее всего. Липиды (измерялись только в ручье)
разлагаются с промежуточной скоростью.
Отдельные виды редуцентов в микрофлоре оказываются не очень гибкими в
биохимическом смысле: большинство из них справляется только с
ограниченным набором веществ. Для того
532
Ч. 2. Взаимодействия
чтобы разложить структурно и химически.сложные ткани растений или трупы
животных* должны быть вовлечены различные типы редуцентов. Полное
разложение мертвого растительного и животного органического материала
могут выполнить различные комплексы редуцентов, состоящие из бактерий и
грибов; в природе эти организмы редко действуют порознь; если бы это было
так, то процесс разложения протекал бы гораздо медленнее. Основным
фактором, тормозящим разложение органических остатков растений, является
наличие у них прочных клеточных структур - редуценты, проникающие в трупы
животных, сталкиваются с гораздо меньшими препятствиями. Процесс
разложения растений резко ускоряется под влиянием любой активности,
которая ведет к размельчению и дроблению тканей. Так, пережевывание
мертвого материала детритофагами делает доступным содержимое клеток и их
оболочки для воздействия микроорганизмов.
11.2.2. Детритофаги и специализированные животные, питающиеся
микробами
Специализированные микроорганизмы, питающиеся бактериями и грибами. -
